Рога марал: Доступ ограничен: проблема с IP

Содержание

Олень благородный (марал) — Наши питомцы


Отряд — парнокопытные
Семейство — оленьи
Род — настоящие олени
​Вид — сибирский благородный олень (марал) (Cervus elaphus sibiricus)

Гостей нашего экоцентра встречает сибирский благородный олень – марал, неся на своей голове величественную корону. В трепет приводит грациозность этого животного. Это наш Малыш. Немного дальше, в соседнем вольере – его младший брат Буян. Оба красавца появились на свет в экоцентре. Малышу уже 6 лет, Буяну – пять.

Очень любят общение с посетителями. Внимательно слушают человеческую речь, могут в ответ кивать головой.

Каждый год маралы скидывают рога. И тогда чувствуют себя незащищенными. Новые рога отрастают быстро. Какие-то два-три месяца, и на голове новая бархатистая корона. Уникальный процесс наблюдения за ростом рогов. Каждый день – видимые изменения. Но рога нужны оленям вовсе не для красоты – это самое настоящее турнирное оружие, с помощью которого самцы сражаются за самку. Брачный период – гон – у маралов начинается в середине сентября. Именно в это время в экоцентре можно услышать пронзительную песню самцов, которой они привлекают самок. В этот период марал предстает во всей своей красе – с полностью окостеневшими рогами, во все еще летнем своем одеянии.

Стать опекуном


Немного о маралах
Благородные олени – пугливые и осторожные животные. Увидеть оленя в лесу очень сложно. Марал, почуяв человека, сразу скрывается.
Излюбленная среда обитания маралов – лесистая местность, сочные луга и берега рек. Маралы, как и другие виды оленей, мигрируют. Зиму они проводят в лесистой местности и низинах, летом отправляются в высотные районы.
Рацион питания состоит из травянистой растительности и разнообразных злаковых культур. Также маралы едят хвою, кустарники и обгладывают кору с деревьев. Излюбленная пища – орехи, ягоды. Маралы очень любят соль, они ее грызут, либо лижут.
Маралы не переносят жары, от палящего солнца они укрываются в тени кустарников и деревьев. В самое жаркое время олени могут проводить в воде.
Главные враги – волки, рыси, иногда медведи. Взрослых крупных оленей волки настигают стаями. С хищниками самцы смело вступают в противоборство. Главным средством защиты оленей являются их сильные ноги.
Марал – это очень красивый олень. Благодаря своим знаменитым рогам, данный подвид стал довольно многочисленным, поскольку маралов разводят в специализированных хозяйствах.
Но разводят маралов не для того, чтобы любоваться красотой рогов. Большую ценность представляют панты – растущие молодые рога, не успевшие окостенеть. Молодые рога имеют трубчатую структуру, поэтому изнутри они заполнены кровью. Вес пантов составляет примерно 9 килограмм. В них содержатся биологические вещества, обладающие сильными целебными свойствами.
Рога срезают с оленей в конце июня, данная процедура не приносит животному вреда, при этом она безболезненная. Спиливают рога у особей, достигших 2-х лет. За всю жизнь с одного самца можно получить 12-15 пар рогов. Данная цифра зависит от продолжительности жизни марала. В хозяйствах, созданных людьми, маралы могут прожить до 25 лет, хотя в дикой природе они живут значительно меньше – 12-14 лет.

Интересно:
Благородный олень в прыжке преодолевает расстояние 5-6 м.
Большую активность проявляют в сильные морозы, нежели в оттепель.
Питаются маралы травой, срывая её со скоростью до 30 щипков в минуту.

Стать опекуном

Долой рога — Новости заповедника — Новости

Весна – время, когда природа просыпается после долгого и холодного сна. Снега тают, появляются первоцветы, начинает зеленеть трава, а деревья покрываются новым, ярким покровом листвы. В животном мире весной тоже происходят изменения.
Наверное, каждый знает, что олени сбрасывают рога. Но не все знают, что это происходит каждый год. А как это происходит, знает совсем уж ограниченный круг людей. Поэтому, расскажем немного о том, как же все-таки происходит смена рогов у оленей. А если конкретнее, у маралов.

В «Кузнецкий Алатау» пришла весна и количество рогатых животных стремительно уменьшилось. Нет, не потому что их стало меньше! А потому что самцы благородного оленя – марала – сбросили свои костяные короны. Этот процесс происходит ежегодно и доставляет маралам некоторые неудобства.
Без рогов доминировать в своей среде обитания достаточно тяжело, так как рога для оленя – это одновременно и оружие, и защита. Поэтому маралы в это время стараются избегать неприятностей и ведут себя спокойно. К тому же, сначала отпадает только один рог, и только через некоторое время второй. Вес одного рога может достигать 15 килограмм, так что животное может страдать легкой потерей равновесия.
После того, как рог отпадает, на его месте остается пенек – костное формирование, из которого растет сам рог. Через некоторое время пенек зарастает особой хрящевой шапкой, покрытой кожей. Этот период для оленей особенно богат на различные инфекции, так как отпавший рог оставляет после себя открытую и достаточно серьезную рану.
Из образовавшейся шапки, в дальнейшем будет расти панты – молодые рога, покрытые тонкой кожей с короткой шерстью, которая, буквально, через 3-4 месяца слезет с уже окостеневшего рога. Панты достаточно чувствительны к механическим повреждениям, потому что по сути, представляют из себя мягкие, еще не ороговевшие трубки, наполненные кровью. Скорость роста пантов достигает до 10 мм в сутки, так что новые рога отрастают довольно быстро.
К слову сказать, панты являются ценным сырьем для производства медицинских препаратов. Особенно ценными считаются панты оленей сибирских подвидов (к которым относится и марал). Препараты, в состав которых входят панты применяют при заболеваниях опорно-двигательного аппарата, сердечно-сосудистой и нервной системы.
Маралы, которые живут у нас на экоцентре, так же не остались в стороне от общей тенденции. Сперва один, потом и второй самцы маралов сбросили свои рога. Весь процесс занял не более суток и сейчас за ними ведется пристальное наблюдение. Сброшенные рога уже найдены и взвешены. Каждый рог весит немногим более 6 килограмм.
— Сброшенные рога представляют для нас особый интерес. – говорит Иван Треньков, ведущий научный сотрудник заповедника «Кузнецкий Алатау» — В этом направлении в данный момент мы занимаемся исследованием структурных особенностей рогов маралов различных возрастов и особей. Тем самым мы пытаемся понять, как развиваются рога у каждой отдельно взятой особи в зависимости от места ее обитания и образа жизни.
Так же Иван отметил, что «…найденные на территории экоцентра рога имеют ценность, потому что найти их в дикой природе целыми достаточно тяжело. Сброшенные рога быстро съедают различные грызуны. Да и сами маралы не брезгую своими костяшками, так как в них в больших количествах содержатся кальций и соль, столь необходимые маралу».

Михаил Чеканов
специалист по экологическому просвещению

Марал Малыш скинул рога | Экология и природные ресурсы Кемеровской области — Кузбасса

27 февраля марал по кличке Малыш, живущий в вольерном комплексе экологического центра «Кузнецкий Алатау», скинул свои величественные рога. Такое событие в жизни каждого оленя случается ежегодно и знаменует собой новый жизненный цикл.

Рога для любого оленя – это не просто украшение, а важная часть всех жизненных процессов животных. Напрямую рост и развитие рогов связано с половой системой: максимального размера и объема рога достигают именно к началу брачного периода – так называемого гона, который у маралов начинается осенью (обычно в конце сентября – начале октября). После окончания гона маралы носят рога еще несколько месяцев вплоть до конца марта. Ведь для маралов рога – это не только показатель своеобразной силы самцов, но и оружие, которое используется животным и как средство обороны, и как способ борьбы за самок с другими самцами.

Скинутые Малышом рога были сразу же взвешены: масса правого рога – 6 кг, левого – 7,2 кг. Правый рог оказался примерно такой же массы, что и в прошлом году; левый, наоборот, увеличился примерно на 200 граммов. Сейчас рога выставлены на обозрение в Музее природы заповедника в экологическом центре.

Безрогим Малыш будет ходить недолго – уже к концу весны его голову будут венчать молодые «бархатистые» рога – панты. Однако сейчас, пока рогов нет, Малыш держится подальше от любопытных глаз, прячась в тени деревьев или в своем домике, ведь, несмотря на то, что сбрасывание рогов – природный процесс, это все равно является стрессом для животного.

После того, как рог отпадает, на его месте остается пенек – костное формирование, из которого растет сам рог. Через некоторое время пенек зарастает особой хрящевой шапкой, покрытой кожей. Этот период для оленей богат на различные инфекции, так как отпавший рог оставляет после себя открытую и достаточно серьезную рану.

Из образовавшихся шапок в дальнейшем будут расти панты – молодые рога, покрытые тонкой кожей с короткой шерстью, которая через 3-4 месяца сойдет с уже окостеневшего рога. Панты достаточно чувствительны к механическим повреждениям, потому что, по сути, представляют собой мягкие, еще не ороговевшие трубки, наполненные кровью. Скорость роста пантов достигает до 10 мм в сутки, так что новые рога отрастают довольно быстро.

В дикой природе встретить целые сброшенные рога оленей – большая удача, так как они поедаются грызунами, да и сами олени тоже могут грызть рога, так как в них содержаться соль, кальций и другие необходимые для организма животных элементы.

Посмотреть на безрогого Малыша могут все желающие, приехав в экоцентр заповедника «Кузнецкий Алатау» в любой день недели, с 9:00 до 17:00.

Пресс-центр заповедника «Кузнецкий Алатау»

с вашего сайта.

Марал

Марал, или Алтайский олень (лат. Cervus elaphus sibiricus) – является одним из подвидов благородного оленя (лат. Cervus elaphus). Семейство: Оленевые. Отряд: Китопарнокопытные. Класс: Млекопитающие. Тип: Хордовые. Царство: Животные.

Описание. Маралы очень крупные животные. Высота в холке может достигать 130–160 см, а длина тела может достигать 2,5 м. Вес животного может превышать 300 кг. Рога марала ветвистые, как правило, расходятся на 5–7 отростков. Длина рогов по сгибу составляет в среднем 1,3 м. Хвост короткий, по сравнению с параметрами собратьев, и составляет около 5 см. Окрас животного меняется в зависимости от времени года. Летом он темно-бурый, при этом основание хвоста и крестец обрамлены более светлой шерстью. Зимой спина марала становится сероватого оттенка, а нижняя часть тела остается темной, пятно у основания хвоста увеличивается.
Самки марала значительно меньше самцов. У них отсутствуют рога. Окрас после линьки приобретает красновато-рыжий оттенок.

Образ жизни.  Травоядные животные. Летом основу их рациона составляют различные травы, и ветки кустарника из рода багульников. Этот кустарник растет на Алтае, его также называют «маральник». В зимний период маралы поедают ветки и листья рябины, осины, смородины и ивы. Также с удовольствием лакомятся лишайником, раскапывая его из-под снега.
Питаются особым способом. Траву щиплют быстро, примерно 30 щипков в минуту, при этом они медленно передвигаются с места на место. Общая продолжительность приема пищи занимает около 1,5 часов. Располагается стадо таким образом, что каждая отдельная особь видит определенный сектор обзора. Тем самым стадо обеспечивает себе безопасность.

Средняя продолжительность жизни в условиях дикой природы составляет около 15 лет, при разведении в хозяйстве живут до 25–30 лет.

Половая зрелость самки марала наступает в 2 года, самцов – 5 лет. Как правило, самка выбирает себе партнера по величине его рогов и крупному телосложению. Беременность длится до 265 дней. У маралов рождается только один теленок, в редких случаях два. Средний вес новорожденного не превышает 16 кг.

Главный враг марала в дикой природе — волк. Также врагом марала является медведь, нападающий в основном на ослабленные и больные особи. Однако основной причиной вымирания этого вида является деятельность человека — как сокращение мест обитания, так и охота браконьеров с целью продажи пантов, крови, сала, мяса и шкуры.

Места обитания. В России маралы обитают преимущественно в горной местности.

Ареал.  Распространён на северо-западе и севере центральной части Монголии, на севере Синьцзяна в Китае, в России и Казахстане — в горных лесах Алтая, в Саянах и в Прибайкалье в Сибири.

Охранный статус. В Красную книгу Красноярского края включена аргинская популяция марала как изолированная группировка, находящаяся под угрозой исчезновения.

Интересные факты. Зачатие происходит в несколько попыток (иногда их количество может достигать 12 раз). В наши дни кровь и панты маралов активно используются в изготовлении лекарственных и косметических препаратов.

 

Использованные источники:

https://ru.wikipedia.org/wiki/Алтайский_марал

http://my.krskstate.ru/docs/fauna/maral/

https://animalib.ru/mlekopitayushhie/vse-mlekopitayushhie/maral/


Новое чучело появилось в экспозиции природы

Новое чучело самки марала пополнило таксидермическую коллекцию музея и теперь украшает экспозицию «Животный мир Горного Алтая». Чучело изготовил мастер-таксидермист Эдуард Тимеев. В экспозиции природы Алтая имеются и ранние работы таксидермиста: манул, росомаха, марал. 

Экспозиционная биогруппа «Алтайские маралы» знакомит посетителей со священным животным, еще с древних времен почитаемым скифскими народами. Сибирские шаманы издавна считают маралов духами-хранителями, поэтому во время ритуалов используют бубны из оленьих шкур, шапки с рогами, подражают поведению самцов, ревут и фыркают. Предки сибиряков верили, что маралы – проводники в потусторонний мир, образ оленя часто присутствовал при ритуалах, об этом говорят обнаруженные при раскопках курганов останки коней с надетыми на голову масками оленей и имитациями рогов. Такая маска экспонируется в Эрмитаже. Кроме того, алтайский марал часто фигурирует в мифологии.

Кровь алтайского марала в Азии использовали еще пять столетий назад в снадобьях для лечения, так как она содержит витамины, аминокислоты, гормоны и микроэлементы. Маралы способны к воспроизводству рогов: старые, твердые и тяжелые рога сбрасывают, а на их месте отрастают новые. Еще не окрепшие молодые «весенние» рога – трубки, заполненные кровью и покрытые нежной шерстью. Это еще один «эликсир молодости», добываемый испокон веков и применяемый восточными целителями. Молодые рога маралов используются для пантовых ванн, такую процедуру предлагают в санаториях Горного Алтая. Для этого в большом котле варится 650-700 кг сырья. Панты пользуются большим спросом во всем мире, а китайские целители считают их чудодейственным сырьем, сравнимым только с женьшенем.

Алтайские маралы вдохновляли древних «художников». Изображающие гордых оленей петроглифы сохранились в урочище Калбак Таш, возле реки Елангаш и в других уголках Горного Алтая. В основном они запечатлели на скалах сцены охоты, загона, а также ревущих великанов с ветвистыми рогами. 

 

Панты с рекордным весом срезали в Онгудайском районе (фото и видео) | Новости Горного Алтая

Панты с рекордным весом 23,8 килограмма срезали на мараловодческой ферме сельскохозяйственного производственного кооператива «Племенной завод «Теньгинский». Год назад в этом же хозяйстве с одной головы марала срезали рога весом 21 килограмм. В среднем же с одного рогача в этом году срезают панты по 10-12 кг.

Марал-рогач алтае-саянской породы, давший рекордные панты, родился в 2006 году, ему сейчас 10 лет. Этот возраст, пояснил директор кооператива Владимир Шадрин, считается для маралов пожилым, в других хозяйствах животные такого возраста уже не приносят такие большие рога и часто выбраковываются.
Маралов разводят в Горном Алтае уже многие десятки лет, число мараловодческих и оленеводческих ферм разных форм собственности в регионе доходит до сотни. В этих хозяйствах сосредоточено более половины всего пантового поголовья России. Это самые крупные стада в России. Их содержат в полудиких условиях, площадь пастбищ одного хозяйства может исчисляться тысячами гектаров, каждый огороженный участок разделен на секции или, как называют их сами фермеры, «сады». Это делается для того, чтобы животные разных возрастов не смешивались, также это способствует контролю процесса размножения маралов, который нельзя пускать на самотек.
Так, за хозяйством, где срезаны рекордные рога, закреплено 26 802 гектара земли, в том числе 3 тысячи гектаров пашни и 9 тысяч гектаров пастбищ. Племенной завод «Теньгинский» является на сегодня самым крупным сельхозтоваропризводителем Онгудайского района и одним из ведущих хозяйств в масштабах всей республики. Он образования в 1931 году, кроме мараловодства и мясного скотоводства хозяйство занимается овцеводством и коневодством. Производят здесь и корма для животных, которых выращивают. Бессменным руководителем хозяйства более тридцати лет является Владимир Шадрин.
Процесс обработки неокостеневших рогов марала очень длительный и трудоемкий. Сама резка проходит раз в год, с конца мая до начала июля, когда рога маралов уже достаточного размера, но еще не окостенели. С начала марта панты растут 80-85 дней. Затем животных пригоняют с огороженных пастбищ, которые чаще всего находятся в горах, затем по одному через коридор загоняют в специальный станок, закрепляют голову и за две-три секунды электропилой спиливают рога. Затем «прижигают» рану специальной смесью, чтобы остановить кровь. Процедура срезки пантов воспринимается неоднозначно, однако специалисты отмечают, что олени в любом случае должны сбросить рога, и срезка даже идет им на пользу.

После срезки панты взвешивают и развешивают, чтобы они «остыли». Затем их укладывают горизонтально и через некоторое время начинают варить в большом котле. Варят в несколько приемов – погружая рога в воду на несколько минут, потом вынимают, потом снова опускают и так около 20 минут. Рога погружают в воду ровно на определенный промежуток времени, держат на воздухе их тоже с точностью до секунды. После варки панты несут в «жаровую». Это жаркое помещение похожее на сауну, где рога развешивают гроздьями под потолком и иссушают при очень высокой температуре – начинают с 80-90 градусов Цельсия в зависимости от размера. Жарка также проходит в несколько этапов, а температура постепенно снижается.
Так из рогов «выгоняют» влагу, и в процессе консервации рог теряет около 64% первоначального веса. Далее сырье перерабатывают, из консервированных рогов делают спиртовые вытяжки, различные биодобавки и многое другое.
Производство практически безотходное, пригождается даже вода, в которой варят рога – именно из нее состоят те самые знаменитые целебные пантовые ванны, принять которые на Алтай едут люди со всей страны и из-за границы. Через один маральник, при каждом из которых есть специальное помещение для принятия ванн, за сезон проходит более сотни посетителей. Польза этих ванн с научной точки зрения не совсем доказана, но сами люди говорят об исключительно положительном эффекте на организм. Это же касается и пантовой продукции, которая пользуется огромным спросом не только в России. Большая часть консервированных пантов уходит на экспорт в Южную Корею, откуда и пошла культура потребления этой продукции.

в Беларуси разводят алтайских маралов

«Золотые» рога. Минские бизнесмены разводят алтайских маралов в белорусской глубинке. Мечтают продавать панты в Китай. Но пока не могут получить сертификат. Какие перспективы у бизнеса и как животные адаптировались к местному климату, узнала корреспондент «МИР 24» Инна Согалович.

Еду привезли, можно и к столу. Сегодня на обед овсяная мука, самке марала в день нужно два килограмма, самцу – три, а малышам – по полтора. Чтобы олени не голодали, в этом году заготовили 300 тонн овса. Алтайские олени немного стесняются съемочной группы, поэтому многие к кормушке не торопятся. Управляющий фермой уговаривает.

Маралов в белорусскую деревню Лесники завезли в 2015 году. На адаптацию «алтайцев» понадобилось много времени. Но животные уже дали два приплода: эти благородные олени появились на свет уже в Беларуси. Погодные условия переносят хорошо, не болеют. Правда, прошлый год был неудачным: вместо обычных 50 малышей на свет появились только 18. Почему, специалисты пока могут только предполагать.

«Может быть, связано было с погодой. Где-то повлияли климатические условия. На Алтае, откуда они были привезены, сухая погода. А у нас тут то дожди, то ветра», – указал управляющий хозяйством Александр Бояршинов.

В феврале маралы сбросят рога, и у них начнут расти молодые неокостеневшие панты. В июне их можно срезать и использовать для производства медицинских препаратов: они повышают иммунитет, улучшают кровообращение. Ради них парнокопытных и стали разводить.

«Это губчатое вещество, наполненное кровью. Главное, чтобы они не превратились в костное вещество. Это уже будут рога марала. А вот это панты марала, из которых и готовятся пантовые ванны, отвары, различные препараты. Они направляются в Китай», – пояснил предприниматель Игорь Андрюшко.

Килограмм пантов в среднем стоит около 400 долларов. Особенно востребовано сырье в Китае и Южной Корее. Владельцы хозяйства скоро получат земли, чтобы построить лабораторию и производственные помещения. Только так можно получить сертификат на поставку в Китай. А вот принять пантовые ванны скоро можно будет и в Беларуси. Сейчас для этого ценители лечебного отвара с омолаживающим эффектом ездят в Калугу и на Алтай.

«На Алтае изобрели препарат, который позволяет получать пантовый отвар для пантовых ванн. Этот отвар можно продавать в санатории Беларуси. Мы еще одну отрасль рассматриваем – туризм. Люди, которые будут приезжать на пантовые ванны, должны жить здесь 10-12 дней», – отметил Игорь Андрюшко.

Деревня Лесники, в которой и находится маральник, расположена далеко от крупных городов. Сейчас здесь живут около двух десятков человек, в основном пенсионеры. Если получится развивать туристическое направление, появятся и рабочие места, а значит, деревня будет жить.

Санкционная политика — наши внутренние правила

Эта политика является частью наших Условий использования. Используя любой из наших Сервисов, вы соглашаетесь с этой политикой и нашими Условиями использования.

Как глобальная компания, базирующаяся в США и осуществляющая деятельность в других странах, Etsy должна соблюдать экономические санкции и торговые ограничения, включая, помимо прочего, те, которые введены Управлением по контролю за иностранными активами («OFAC») Департамента США. казначейства. Это означает, что Etsy или кто-либо, использующий наши Услуги, не может принимать участие в транзакциях, в которых участвуют определенные люди, места или предметы, происходящие из определенных мест, как это определено такими агентствами, как OFAC, в дополнение к торговым ограничениям, налагаемым соответствующими законами и правилами.

Эта политика распространяется на всех, кто пользуется нашими Услугами, независимо от их местонахождения. Ознакомление с этими ограничениями зависит от вас.

Например, эти ограничения обычно запрещают, но не ограничиваются транзакциями, включающими:

  1. Определенные географические области, такие как Крым, Куба, Иран, Северная Корея, Сирия, Россия, Беларусь, Донецкая Народная Республика («ДНР») и Луганская Народная Республика («ЛНР») области Украины, или любой отдельный или юридическое лицо, работающее или проживающее в этих местах;
  2. Физические или юридические лица, указанные в санкционных списках, таких как Список особо обозначенных граждан (SDN) OFAC или Список иностранных лиц, уклоняющихся от санкций (FSE);
  3. Граждане Кубы, независимо от местонахождения, если не установлено гражданство или постоянное место жительства за пределами Кубы; и
  4. Предметы, происходящие из регионов, включая Кубу, Северную Корею, Иран или Крым, за исключением информационных материалов, таких как публикации, фильмы, плакаты, грампластинки, фотографии, кассеты, компакт-диски и некоторые произведения искусства.
  5. Любые товары, услуги или технологии из ДНР и ЛНР, за исключением подходящих информационных материалов и сельскохозяйственных товаров, таких как продукты питания для людей, семена продовольственных культур или удобрения.
  6. Ввоз в США следующих товаров российского происхождения: рыбы, морепродуктов, непромышленных алмазов и любых других товаров, время от времени определяемых министром торговли США.
  7. Вывоз из США или лицом США предметов роскоши и других предметов, которые могут быть определены США.S. Министр торговли любому лицу, находящемуся в России или Беларуси. Список и описание «предметов роскоши» можно найти в Приложении № 5 к Части 746 Федерального реестра.
  8. Товары, происходящие из-за пределов США, на которые распространяется действие Закона США о тарифах или связанных с ним законов, запрещающих использование принудительного труда.

Чтобы защитить наше сообщество и рынок, Etsy принимает меры для обеспечения соблюдения программ санкций. Например, Etsy запрещает участникам использовать свои учетные записи в определенных географических точках.Если у нас есть основания полагать, что вы используете свою учетную запись из санкционированного места, такого как любое из мест, перечисленных выше, или иным образом нарушаете какие-либо экономические санкции или торговые ограничения, мы можем приостановить или прекратить использование вами наших Услуг. Участникам, как правило, не разрешается размещать, покупать или продавать товары, происходящие из санкционированных районов. Сюда входят предметы, которые были выпущены до введения санкций, поскольку у нас нет возможности проверить, когда они были действительно удалены из места с ограниченным доступом. Etsy оставляет за собой право запросить у продавцов дополнительную информацию, раскрыть страну происхождения товара в списке или предпринять другие шаги для выполнения обязательств по соблюдению.Мы можем отключить списки или отменить транзакции, которые представляют риск нарушения этой политики.

В дополнение к соблюдению OFAC и применимых местных законов, члены Etsy должны знать, что в других странах могут быть свои собственные торговые ограничения и что некоторые товары могут быть запрещены к экспорту или импорту в соответствии с международными законами. Вам следует ознакомиться с законами любой юрисдикции, когда в сделке участвуют международные стороны.

Наконец, члены Etsy должны знать, что сторонние платежные системы, такие как PayPal, могут независимо контролировать транзакции на предмет соблюдения санкций и могут блокировать транзакции в рамках своих собственных программ соответствия.Etsy не имеет полномочий или контроля над независимым принятием решений этими поставщиками.

Экономические санкции и торговые ограничения, применимые к использованию вами Услуг, могут быть изменены, поэтому участникам следует регулярно проверять ресурсы по санкциям. Для получения юридической консультации обратитесь к квалифицированному специалисту.

Ресурсы: Министерство финансов США; Бюро промышленности и безопасности Министерства торговли США; Государственный департамент США; Европейская комиссия

Последнее обновление: 18 марта 2022 г.

О, Щелчок! Какие части рогов оленей ломаются чаще всего?

Мало кто из диких охотничьих животных, о которых мы знаем так много, как белохвостый олень, — вот что вызывает удивление, когда появляется новая информация об этом виде, которым мы очарованы.Большой образец сброшенных рогов, собранный на моем исследовательском участке в южно-центральной части Алабамы, предоставил прекрасную возможность описать основные закономерности поломки рогов у белохвостых — относительно простой, но поразительно упускаемый из виду аспект знаний о белохвостых.

На протяжении десятилетий рога оленя тщательно изучались, и были опубликованы десятки рецензируемых научных статей по различным темам, от их питательных веществ и химического состава до их сверхъестественной взрывной скорости роста и, как следствие, их значения для регенеративной медицины человека и лечения рака.Тем не менее, простые закономерности поломки рогов упускаются из виду.

С 2001 по 2010 год в рамках моей кандидатской диссертации. исследования в Обернском университете, мои коллеги и я собрали 936 рогов на исследовательском участке Фонда исследований дикой природы Three Notch. Чтобы не преувеличивать истинный размер выборки, мы использовали только левые рога, извлеченные из частной собственности площадью 638 акров (1 квадратная миля) с высоким забором — всего 487 левых рогов — и классифицировали их по годам. Мы включили только рога, собранные в течение шести месяцев после линьки, чтобы гарантировать, что все образцы были отнесены к правильному году.

Количество пористой кости в центре рога увеличивается с увеличением массы рога, и это помогает поглощать удары. Таким образом, рога с меньшей массой более подвержены поломке.

Важно отметить, что стадо оленей на этом участке исследования имело доступ к дополнительным белковым гранулам на протяжении всего периода развития рогов, что, возможно, смягчило стрессовые факторы, такие как засуха, которые могли отрицательно сказаться на естественной доступности побегов.

Мы обнаружили, что примерно 30% левых рогов так или иначе ломались ежегодно, и этот показатель оставался довольно стабильным на протяжении всех 10 лет исследования.Стабильность ежегодных показателей поломки рогов мы связываем с относительно стабильным уровнем питания стада оленей. Однако, поскольку это исследование было проведено на содержащемся в неволе стаде с повышенной возрастной структурой оленей, этот коэффициент поломки может отличаться от популяции на свободном выгуле с более низкой долей взрослых оленей.

Какой из отростков рога с наименьшей вероятностью сломается? QDMA однажды задал этот вопрос фанатам своей страницы в Facebook. Я был впечатлен тем, что более половины респондентов ответили правильно. Ротовой палец G-2 (первый вверх от «надбровного зубца») ломается с наименьшей вероятностью, при этом у надбровных отростков, а также у G-3 и G-4 частота поломок примерно одинакова (см. диаграмму ниже).

Кстати, сколы, потертости или трещины на кончиках рогов и другие дефекты рогов мы не считали поломками рогов, поскольку они не влияли на функцию рогов.

Конструктивно G-2 обычно имеет самый длинный палец и считается основным оружием на роге оленя. Однако, с точки зрения защиты, рога поглощают удары соперника ведущими отростками рогов (G-3 и/или G-4), таким образом защищая G2. Кроме того, нетрудно представить, что некоторое повреждение надбровных дуг происходит, когда олени прилагают огромные усилия во время трения.Главные балки имели такую ​​​​же частоту поломок, что и наконечники рогов G-2.

Хотя строго «типичные» сброшенные рога не демонстрировали большей поломки, чем рога с нетипичными или аномальными точками, точки типичного каркаса были примерно в два раза более склонны к поломке, чем нетипичные точки.

У этого козла сломался зубец G-2, одна из точек с меньшей вероятностью поломки, потому что точки G-3 и G-4 обычно первыми поглощают удар.

Наконец, связав переменные рогов, такие как окружность основания и количество точек рогов, с поломкой рогов, мы обнаружили, что тонкие рога с большим количеством точек рогов наиболее подвержены поломке.Это не шокирует, потому что спонгиоза — технический термин для обозначения пористой кости в центре рогов — увеличивается с увеличением массы рогов и обладает гибкими свойствами, которые помогают поглощать удары и сопротивляться переломам.

Основываясь на нашей общей частоте поломки левого рога, равной 30%, мы подсчитали, что процентная доля отдельных самцов с хотя бы одним сломанным рогом составит 51%. Это, вероятно, больше, чем для большинства свободноживущих популяций, потому что исследуемая популяция была огорожена, а соотношение полов благоприятствовало быкам.Учитывая, что вы охотитесь на оленей на свободном выгуле, у которых, вероятно, другое соотношение полов, возрастная структура и уровень питания, чем на нашем участке исследования, маловероятно, что вы увидите такой же уровень поломки среди сброшенных рогов, которые вы найдете в этом году, но вы должны увидеть те же закономерности, которые мы обнаружили, в отношении того, какие точки и части рога с наибольшей вероятностью сломаются.

В следующий раз, когда вы встретите в лесу сломленного воина оленя, я надеюсь, вы лучше поймете, почему и как он показал свои боевые шрамы.

Рога оленя. Терминология в двух словах

Любой, кто охотился на оленей в прошлом, знает важность обсуждения рогов. Один из способов лучше познакомиться с охотой на оленей — изучить тонкости терминологии, связанной с рогами.

Рога оленя удивительно сложны, и охотники разработали специальные термины для обозначения различных частей рога. Изучив терминологию оленьих рогов, вы сможете легко и уверенно обсуждать эти трофеи.

Что такое рога?

Эти костные выступы развиваются на лобной ножке — основании, из которого растут рога. Рога чаще всего встречаются у самцов оленей, но у некоторых самок оленей растут рога, особенно у тех, у кого есть трудности с регулированием гормона тестостерона, или у самок карибу.

Олени обычно начинают отращивать рога в виде пуговиц в возрасте четырех или пяти месяцев. Олени отращивают эти рога, а затем ежегодно сбрасывают их, что требует тонны энергии.

Размер и формирование рогов оленей зависят от множества различных факторов, таких как возраст, питательные вещества и генетика. Состояние матери олененка и дата его рождения также играют большую роль в том, как появляются рога оленя.

Базовая терминология по рогам

В следующий раз, когда вы будете вешать сброшенные рога, проверьте свои знания о рогах, называя каждую часть рога по ходу дела. Вот еще несколько терминов и определений, чтобы вы могли получить четкое представление об анатомии рогов:

  • Балка – центральный ствол рога.
  • Заусенец – костный край ножки.
  • Надбровный отросток — точка, в которой разветвляется первый рог.
  • Bay Tine — вторая точка ответвления.
  • Палец лотка – третья отметка ответвления.
  • Surroyal Tine – четвертая ветвь на отдельном отростке рога оленя.
  • Вилка — конец рога, разветвляющийся на два зубца.
  • Ладонь — обычно используется для обсуждения лося, это относится к растопыренному концу рога, напоминающему человеческую руку.
  • Корона – верхний зубец на рогах оленя.

Эти определения объясняют расположение рогов оленей. Некоторые другие термины, используемые для описания состояния рогов, включают:

  • Стойка – этот термин относится к полному набору рогов; стойки обычно бывают типовыми или нетиповыми.
  • Ненормальный зубец — это зубец, который растет от другого зубца, а не от основного луча.
  • Типичный — это прилагательное относится к стойке, все зубья которой растут вверх, а нестандартные зубья отсутствуют.
  • Нестандартный — относится к стойке с одним или несколькими аномальными зубьями или зубцами, которые вырастают из другого зубца вместо существующей балки.
  • Падающая граблина — эта фраза описывает граблину, которая растет под углом вниз.
  • Kicker point — аномальный отросток, растущий из заусенца рядом с ножкой.

Почему у оленей растут рога?

Есть некоторые разногласия относительно назначения рогов. Некоторые биологи дикой природы считают, что самки оленей оценивают рога оленя, чтобы определить, будет ли он хорошим потенциальным партнером.

Поскольку рога обычно растут только у самцов, многие считают, что они в основном используются в территориальных битвах между самцами. Во время брачного сезона самцы оленей сцепляют рога и толкают друг друга, чтобы установить господство.

Эта теория имеет наибольшее количество научных доказательств. Тем не менее, другие подходы предполагают, что олени отращивают рога, чтобы заявить о своем господстве, не сражаясь, и что они используют свои рога для защиты от хищников.

Как растут рога?

Самцы обычно начинают отращивать рога поздней весной.Они начинаются с ножек, и гормональный выброс оленей часто регулирует скорость их роста. Гормоны, в свою очередь, зависят от количества дневного света, известного как фотопериод.

Увеличение количества дневного света соответствует снижению уровня мелатонина, что, в свою очередь, вызывает всплеск гормонов у молодых оленей, стимулируя рост рогов.

Таким образом, к началу брачного сезона у самцов оленей рога становятся твердыми, поэтому они могут утвердить свое господство на нерестилищах.

Что такое пантовый бархат?

Поскольку молодые рога растут в конце весны и летом, эти костяные выступы имеют мощное кровоснабжение, помогающее росту, и покрыты волосоподобным веществом, называемым бархатом.

К концу лета или началу осени кровоснабжение перестает столь основательно обогащать рога, и рога твердеют, а значит, олень готов к делу.

Они также должны избавиться от бархата, а это означает, что они должны тереться недавно затвердевшими рогами о камни, стволы деревьев и даже кусты.Тем не менее, бархат отваливается сам по себе, если его не трогать, и этот процесс происходит быстро, всего за 24 часа.

Здоровый самец оленя сохраняет свои рога в течение всего сезона размножения.

Деформация рогов

Иногда вы видите оленя со странными рогами оленя, /our-obsession/blogs/deer/odd-antlers-causes-of-antler-growth-deformations и удивляетесь, как они стали такими. Скорее всего, самец получил травму самих рогов или ножек.Травмы ног также могут вызвать деформацию рогов.

Во время сезона размножения пожилые самцы оленей часто дерутся рогами. Иногда это приводит к повреждению ножки, что впоследствии может привести к аномальному зубцу или нетипичной стойке.

Когда олени отращивают рога, эти стойки очень уязвимы. В этот период роста рога состоят в основном из воды — 80% — и с очень низким содержанием твердого вещества — 20%. На этой стадии из-за высокого содержания воды рога уязвимы и могут быть повреждены или повреждены, что приводит к деформации рогов.Травма может привести к преждевременному затвердеванию зубьев, что приведет к образованию нестандартной зубчатой ​​рейки.

Хотя олени обычно выздоравливают от ран на этом этапе роста, иногда серьезные повреждения рогов в этот период могут привести к необратимым физическим деформациям.

Взаимосвязь между травмой ноги и деформацией рогов широко не изучена, но корреляция между ними была доказана. Когда олень получает травму ног, обычно в результате дорожно-транспортного происшествия, рога на той стороне, на которой они повреждены, вырастают и деформируются.

Между этими двумя явлениями нет четкой причинно-следственной связи, но ученые предполагают, что питательные вещества, которые обычно поступают в растущий рог, перемещаются, чтобы помочь склеить ногу.

Заключительные мысли

Рога оленя, их рост и формирование делают увлекательный предмет для охотников и неохотников. У многих охотников на стенах висит несколько вешалок, но некоторые из этих охотников могут не знать основной терминологии оленьих рогов.

Процесс выращивания рогов белохвостого оленя

Вы хотите, чтобы у ваших козлов в этом году были большие рога? Прежде чем лечить своего оленя, вам необходимо понять основы того, что такое рога и как они формируются с течением времени.

Рога — это кусочки кости, которые растут из ножек оленя. Питание, возраст и генетика играют роль в том, насколько быстро и сильно растут рога. Самцам оленей, или козлов, нужны крепкие рога во время брачного сезона, чтобы бороться с конкуренцией и выделяться среди своих сверстников.

В то время как рога обычно начинают формироваться в десять месяцев, олени периодически отрастают и сбрасывают рога на протяжении всей своей жизни. Чтобы помочь вам узнать, как растут рога оленя, мы создали это полезное руководство, в котором объясняется процесс роста рогов оленя.

Рога белохвостого оленя

Рога белохвостого оленя содержат кость с самыми быстрорастущими тканями в животном мире. Рога оленя могут расти со скоростью полдюйма в день.В отличие от животных с рогами, олени теряют свои рога и отращивают их снова в течение года.

Рога против рогов

Хотя многие люди склонны путать рога с рогами оленя, они отличаются друг от друга. Рога состоят из живых костных тканей, которые регенерируют на протяжении всей жизни оленя. С другой стороны, рога представляют собой отмершие куски кератиновой ткани, которые сохраняются на протяжении всей жизни животного.

Как формируются рога

У самцов оленей есть ножки — две мягкие точки на черепах.Ранней весной на ножках вырастают два маленьких кусочка кости, обернутые чувствительной кожей, называемой бархатом. Бархат вокруг обрубков рогов обеспечивает кровь и кислород, необходимые рогам для полного созревания.

После того, как они полностью вырастут, вы увидите рога белохвостого оленя в бархате. Чтобы снять бархат со своих стеблей, олени будут тереть спину и голову. Это укрепляет мышцы спины, а также правильно очищает рога.

Можно ли определить возраст оленя по его рогам?

Распространено мнение, что возраст оленя можно определить по размеру его стоек.Хотя возраст влияет на размер рогов, питание и генетика также играют роль в росте рогов оленя. Более надежный способ определить возраст оленя — по его зубам.

Когда у оленей начинают появляться рога?

Поскольку у оленей начинают развиваться рога примерно в 10 месяцев, правильное питание необходимо в самом начале жизни оленя. Если вы хотите, чтобы у вашей популяции оленей были более крепкие и большие рога, вы должны начать кормить оленей здоровой пищей, богатой белком, сразу после того, как они отняты от груди.

Что важно для роста белохвостых рогов?

Рост рогов определяется:

  • Питание
  • Возраст
  • Генетика
  • Гормоны
  • Травмы и болезни

Хотя некоторые из этих факторов, такие как генетика, находятся вне вашего контроля, вы можете убедиться, что ваша местная популяция оленей имеет достаточное питание и защищена от травм.

Питание

Наиболее важной частью роста рогов оленя является его доступ к правильному питанию.Наличие богатая белком пища в среде обитания оленя будет определять рост его рогов. Хотя всем оленям нужен белок, исследования показывают, что молодые оленята должны получать белок как можно скорее, чтобы у них были большие рога, которые сохранялись на протяжении всей их жизни.

После отъема молодые оленята нуждаются в том, чтобы их рацион состоял как минимум из 20% белка для роста здоровой массы тела. Старые олени, с другой стороны, должны потреблять не менее 16% белка в своем рационе. У оленей, которые придерживаются этой диеты, рога оленя гораздо больше, чем у тех, у кого нет доступа к богатой белком пище.

Наряду с белком оленям также необходимы кальций и фосфат, чтобы способствовать здоровому росту рогов. Олени берут эти минералы из других костей тела, чтобы вырастить свои рога. Оленям нужна помощь питательных веществ во всем их теле, чтобы вырастить рога.

Возраст

У самцов, как правило, начинают отрастать рога в течение первого года жизни. По мере роста оленя вы начнете видеть большие рога оленя. Рога будут сбрасываться и восстанавливаться на протяжении всей жизни, но с каждым годом у самца будут появляться более полные рога.

Самец достигает оптимальной высоты рогов в возрасте шести лет. По мере взросления оленя его рога снова начинают уменьшаться. Даже ожидание одного года для охоты на молодого олененка может привести к тому, что рога оленя увеличатся почти вдвое.

Дата рождения олененка также определяет, насколько быстро вырастут рога. Оленям, родившимся в более поздние месяцы, может потребоваться больше времени для развития рогов. Когда оленята рождаются весной, им доступно больше питательных веществ, поэтому у них будет более успешный рост рогов.

Генетика

Как и все другие млекопитающие, каждый олень содержит уникальный набор ДНК, унаследованный от его родителей. В то время как у некоторых оленей могут быть заостренные оленьи отростки или короткая оленья стойка, у других могут развиться длинные рога и сложные отростки. Ножки оленя, как и человеческие отпечатки пальцев, уникальны.

Гормоны

Рост оленьих рогов связано с уровнем гормонов оленя. Его гормоны падают, когда олень сбрасывает рога, а по мере роста рогов уровень гормонов увеличивается.Когда олень сбрасывает свой бархат, уровень его гормонов достигает наивысшей точки.

Из-за гормонального дисбаланса иногда у самок оленей начинают развиваться рога. Хотя они меньше оленьих рогов, вы можете встретить самок с короткими культями рогов на черепах.

Травмы и заболевания

Олени стараются избегать травм на бархатной стадии. Любое повреждение их рогов в процессе роста может привести к аномалиям. Рога оленя нуждаются в кальции и других минералах из остальных костей тела, чтобы правильно расти.Любая травма или болезнь в остальной части тела может помешать росту рогов белохвостого оленя.

Конечно, с генетикой трудно справиться, если вы хотите вырастить более крупные рога оленя в своей популяции оленей. Хотя вы можете не знать родителей каждого отдельного оленя, вы можете посмотреть на оленей в вашем районе, поскольку все они, скорее всего, связаны между собой. Вы должны следить за тенденциями в размере и форме рогов в вашем районе весной и летом, чтобы подготовиться к сезону охоты осенью.

Рост рогов оленя с годами

Самец достигает зрелости рогов в шесть лет.В течение своей жизни олень будет развивать и сбрасывать рога, причем каждый раз появляются новые рога уникальной формы.

Обычно рога вырастают примерно за 120 дней. Эта временная шкала роста рогов оленя по годам демонстрирует, как будут выглядеть рога с возрастом после того, как олень вырастет и сбросит свои рога в течение года.

Годовалый

Молодые оленята достигают примерно 10% оптимального роста рогов. В то время как их рога бывают всех форм и размеров, большинство их рогов выглядят как тонкие балки, торчащие из ушей.Олени, у которых в более позднем возрасте будут самые сильные и самые большие рога, — это те, у которых в молодом возрасте есть несколько отростков.

Два года

В возрасте двух с половиной лет олень достигает примерно 25% своего оптимального роста рогов. К этому моменту у здорового оленя рога должны быть такими же широкими, как его уши. Они также могут начать показывать признаки того, сколько оленьих отростков у них будет, когда они полностью созреют.

Трехлетний

У большинства самцов к трем годам рог достигает более половины своего оптимального роста.В этом возрасте его шея должна быть полной, а грудь глубокой. Размах рогов должен превышать ширину ушей при достаточной массе.

Четырехлетний

В четыре года олень превратился в сильного, здорового оленя. Он тоньше, чем будет при полной зрелости. Рога большинства самцов достигают более чем трех четвертей оптимального роста рогов в возрасте четырех лет.

От пяти до семи лет

Как правило, рога самцов полностью созревают в возрасте от пяти до семи лет.За это время они также достигли своей оптимальной массы тела, чтобы иметь полный, сильный вид. Полнота и сложность их рогов будет зависеть от их доступа к питанию и их генетического состава.

Восемь лет и старше

Поскольку на большинство оленей в свободном выгуле охотятся в период их расцвета от пяти до семи лет, вы найдете немного оленей старше восьми лет. До этого возраста рога оленей становятся больше с каждым годом. По мере старения оленей форма и размер их рогов уменьшаются, а масса тела уменьшается.У оленей этого возраста будут обветренные рога, чтобы показать их бои с другими оленями и их путешествие по жизни.

Процесс выращивания рогов белохвостого оленя

Весной у белохвостого оленя отрастают рога, а зимой можно увидеть, как олени теряют рога. Вот общий график процесса роста рогов белохвостого оленя по месяцам.

апрель

Олени начинают отращивать рога в период с конца марта по начало апреля.За это время из ножек оленя выскакивают два обрубка кости, обтянутые тонким слоем бархатной кожи. Бархат содержит кислород и питательные вещества, необходимые для того, чтобы рога превратились в здоровые, зрелые рога.

Когда рога белохвостого оленя покрыты бархатом, олени стараются уберечь свои рога от повреждений. Любые травмы, вызванные погодой, столкновением с предметами или другими оленями, могут привести к аномалиям в их рогах. Поскольку олени используют питательные вещества из всего своего тела, например из костей ног, им необходимо правильное питание с раннего возраста.

апрель 1:

апрель 15:

Май

В середине весны, в мае, козлы получают более питательную пищу. В это время белохвосты предпочитают пищу и корм с высоким содержанием белка и других необходимых питательных веществ. Со временем, чтобы полностью оправиться от зимы, тело белохвостого оленя теперь может полностью сосредоточиться на росте рогов.

В конце мая у оленей должна появиться вторая точка на оленьей стойке. Пучки рогов также должны быть примерно в два раза меньше их длины в момент полной зрелости.

мая 1:

15 мая:

июнь

Летом, после благоприятного для здоровья сезона дождей, олени будут получать пышную питательную пищу, чтобы продолжить процесс роста.Поскольку в июне больше дневного света, олени вырабатывают гормоны, необходимые для ускорения процесса роста рогов. К концу июня у оленя вырастают почти все первичные точки на его рогах.

июнь 1:

15 июня:

июль

В начале этого месяца середины лета рога оленя должны быть очень выпуклыми. В течение месяца будут расти лучи и кончики рогов.К середине июля у самца должны появиться массивные зрелые рога.

Достаточные осадки весной и летом обеспечат оленям больше питательных продуктов, способствующих росту здоровых рогов. Росту рогов могла помешать засуха и нехватка питательной пищи для оленей. К концу июля у большинства самцов рога полностью сформировались, и они могут начать процесс закалки.

июль 1:

15 июля:

Август

У большинства козлов рост рогов завершается в середине августа, когда приток крови к рогам уменьшается.Рога затвердеют в течение следующих 20-25 дней. За это время рога, кажется, сжимаются из-за того, что бархат сжимается.

Когда рога оленя полностью созреют, рога отрезаются от кровоснабжения животного. Летом вы можете встретить оленей разного возраста, путешествующих вместе. С конца августа до середины сентября бархат высыхает, и олени стирают его, укрепляя мышцы спины и рога для брачного сезона.

август 1:

15 августа:

Сентябрь, октябрь и ноябрь

Осенью у самцов начинается гон или брачный период.Когда уровень их тестостерона повышается, они покидают свои группы и начинают разветвляться самостоятельно. К этому моменту их рога твердеют и готовы сражаться за своих товарищей.

В конце октября и начале ноября в самом разгаре брачный период. Осень — это время, когда большинство охотников видят, как олени свободно перемещаются по своим владениям.

Октябрь:

Декабрь, январь и февраль

Когда температура начинает падать, олени сбрасывают рога.Олень начнет накапливать энергию, чтобы согреться, и накапливать энергию, чтобы в ближайшие месяцы снова начать отращивать рога. Эти месяцы они будут собирать еду, чтобы подготовиться к весне.

Получайте больше денег с протеиновыми кормушками Texas Hunter

Если вашему охотничьему угодью требуется больше продуктов, богатых белком, чтобы способствовать росту крупных оленьих рогов, наша команда Texas Hunter Products предлагает широкий выбор белковых кормушек для оленей и оленят в вашем регионе.Вы можете использовать наши гравитационные кормушки круглый год, чтобы снабжать местных оленей питательными веществами, необходимыми для роста рогов и их быстрого роста. Наши белковые кормушки большой емкости доступны в нескольких вариантах и ​​предназначены для облегчения дополнительного кормления.

Протеиновые гранулы обеспечивают высококачественное питание для ваших оленей, а кормушки имеют защиту от УФ-излучения для многолетнего непрерывного использования. Свяжитесь с нами онлайн, чтобы получить информацию о наших протеиновых кормушках и найти ближайшего к вам дилера.

По сравнению с фотографиями, где ваши деньги?  

Учтивость из Чарли Альшаймер через Legendary Whitetails

Восемь пунктов о рогах | Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США

Осенью рога повсюду: от кулера для воды, рассказывающего о сезоне белохвоста, до осеннего декора. Если этой осенью вы оказались в окружении разговоров о рогах и нуждаетесь в нескольких указателях, мы в U.S. Служба рыболовства и дикой природы может помочь!

Поиск сброшенных рогов — захватывающая часть пешего туризма и наблюдения за дикой природой. Помните, что брать природные объекты со многих общественных земель незаконно. Правила и положения, регулирующие владение частями животных, различаются в зависимости от штата и даже от разных назначений федеральных земель. Законный сбор сарая может иметь установленные сезоны и может потребовать разрешения. Если сбор сброшенных рогов разрешен, вы всегда должны следовать этическим правилам сбора — давать диким животным их пространство и защищать деликатные привычки, оставаясь на дорогах и тропинках.Вы всегда можете поделиться своим опытом, сфотографировав свою находку и оставить ее на месте, чтобы она оставалась ценной частью экосистемы.

Пункт 1: Рога — это не рога

Пара лосей в Национальном заповеднике дикой природы Агассис в северной Миннесоте.

У животных семейства оленей растут рога. Рога — это разветвленные кости, которые сбрасываются каждый год. В штатах Среднего Запада у белохвостых оленей, лосей и лосей есть рога. Неудивительно, что самые большие рога есть у самых крупных видов оленей — лосей! Другие североамериканские животные с рогами включают оленя-мула и карибу.Карибу, также известный как северный олень, является единственным видом, у которого и самцы, и самки имеют рога.

У животных семейства бычьих растут рога. Рога — это постоянные кости, покрытые кератином, тем же материалом, что и наши ногти. Крупный рогатый скот включает диких животных, таких как бизоны, снежные бараны, горные козлы, и домашних животных, таких как крупный рогатый скот, козы и овцы. И самцы, и самки имеют рога.

Пункт 2: Рога быстро растут

Лось-бык с короткими рогами, покрытыми бархатом.

Рога растут невероятно быстро. Фактически, рога являются самым быстрым ростом костей в мире. Всего через несколько недель после того, как белохвостый олень или лось сбрасывает свои рога, начинает расти новый набор рогов. Рост вызван увеличением дневного света и последующей выработкой тестостерона. Рога взрослых белохвостых оленей могут расти на ¼ дюйма в день, тогда как рога лося вырастают примерно на дюйм в день. Лоси отрастают через несколько месяцев после линьки, что делает их темпы роста еще более впечатляющими. Лось в расцвете сил может отрастить до фунта рогов в день!

Генетика и возраст играют роль, но движущей силой роста больших рогов является правильное питание.Здоровая и богатая белком диета может привести к потрясающей фигуре. Таким образом, качественная среда обитания является обязательным условием!

Пункт 3: Бархат может вызывать зуд

Белохвостый олень трется рогами о дерево.

Неполовозрелые рога покрыты кожей с коротким густым мехом, называемым бархатным. Бархат позволяет богатой кислородом крови достигать растущих рогов, которые начинаются как хрящи и превращаются в кости. Аномалии рогов могут быть связаны с повреждениями бархата или генетикой.

Рога выращивать дорого.В плохой среде обитания плотность костей оленя уменьшится, так как его тело заберет кальций и направит его на укрепление рогов. Лоси-быки тратят четверть энергии от 35 фунтов растительности, которую они съедают каждый день, на отращивание рогов. Лоси используют эту энергию для подготовки к зиме. Возможно, поэтому самки лосей живут дольше самцов.

Когда рога достигают своего окончательного размера, бархат высыхает и начинает чесаться. Вы увидите, как олени, лоси и лоси трутся своими новообразованными рогами о деревья и другую растительность, чтобы удалить бархат.Поскольку бархат — это кожа, стирание его может выглядеть ужасно. Но вряд ли вы это увидите, так как белохвостый олень может снять весь свой бархат всего за 24 часа.

Пункт 4: Рога используются для бряцания оружием больше, чем как оружие

Бой лосей-быков в Национальном заповеднике дикой природы Форт-Ниобрара в Небраске.

Рога выращивать дорого, но они необходимы в период размножения оленей или во время гона. Когда начинается гон, самцы продолжают тереться рогами о растительность, чтобы обозначить запах, и начинают драться друг с другом, чтобы определить доминирование.Доминирующие самцы могут предложить рога молодым самцам для спарринга. Звук грохота рогов привлечет в этот район других самцов, поскольку спарринги являются важной частью социального поведения оленей. По ходу сезона спарринги заканчиваются и начинаются серьезные соревнования среди самок. Обычно достаточно позы, но иногда два одинаково подходящих самца дерутся. Борьба включает в себя блокировку рогов и толчки. Как только проигравший отступает, победитель может ударить проигравшего, когда он убегает.

Пункт 5: Зима — лучшее время, чтобы похудеть

Лось с одним рогом.

Когда гонка падений закончилась, зачем таскать с собой лишний вес? Рога отслужили свое, и их можно выбросить. Рога тяжелые и могут быть громоздкими для самцов, чей основной интерес теперь состоит в том, чтобы съесть достаточно, чтобы пережить зиму. Уменьшение дневного света вызывает снижение выработки тестостерона, что приводит к ослаблению связи между рогами и черепом.

Рога оленя могут весить от 3 до 9 фунтов. У более здорового оленя рога будут тяжелее, потому что кость плотная из-за хорошей минерализации.У лося-быка в расцвете сил рога могут достигать четырех футов, а каждый рог весит 20 фунтов. Рога лося, раскинувшиеся на шесть футов, весят около 40 фунтов каждый.

Пункт 6: Мусор одного животного — сокровище другого животного

Рог на лесной подстилке, пожеванный грызунами.

Олени, лоси и лоси могут наслаждаться повышенной подвижностью при поиске пищи после того, как сбрасывают рога. Другие животные рады найти сброшенные рога во время кормления.

Для образования костей необходимы многие питательные вещества, такие как кальций, фосфор и белок.Эти питательные вещества важны для всех типов роста животных, а не только для больших крепких рогов. Грызуны особенно любят сбрасывать рога: мыши, белки и дикобразы будут грызть рога, чтобы получить питательные вещества и стачивать постоянно растущие зубы. Известно, что даже медведи, лисы, опоссумы и выдры едят рога. Поскольку сараи для рогов важны для здоровой среды обитания, охота на сараи для рогов во многих местах запрещена законом. Если вы покупаете продукты из рога, убедитесь, что они получены законным путем.

Пункт 7: Считайте свечи, а не точки

Лось-бык бродит по воде.

Если рога сбрасываются каждый год, можно ли их использовать в качестве годичных колец для старения животного? Нет, как правило, рога не являются надежным способом определения возраста животного. На что рога действительно указывают, так это на здоровье и физическую форму животного. Единственный случай, когда вы можете быть уверены, что рога являются хорошим признаком возраста, — это годовалые олени и лоси, у которых шипы, а не разветвленные рога. Старше не всегда означает большие рога. У оленей, лосей и лосей после расцвета будут меньшие и менее плотные рога.У белохвостого оленя самые большие рога будут в расцвете сил в возрасте от 4 до 6 лет, у лося в возрасте от 9 до 12 лет и у лося в возрасте от 5 до 10 лет.

Пункт 8: Как считать очки?

Два восьмиконечных оленя в высокой траве.

Вы часто слышите, как белохвостые олени и лоси-быки описываются по количеству очков. Очки — это отростки, отходящие от основного луча рога, размером не менее 1 дюйма. Охотники измеряют дополнительные атрибуты для оценки животного, такие как разброс, длина основного луча и длина точек.У белохвостого оленя восьмиконечный тип рогов является наиболее распространенным типом рогов. Восьмиконечные олени, как правило, это 3- или 4-летние олени, а также стареющие олени и олени, живущие в бедных местах обитания. Белохвостые олени описываются по общему количеству баллов, а лоси учитываются с каждой стороны. Например, самые распространенные взрослые рога лося с шестью точками на левом и правом рогах называются 6×6. Для лося наиболее распространенной мерой размера является разброс — общая ширина рогов. Оценочные меры лося также включают баллы, ширину ладони, длину ладони и окружность луча в наименьшем месте.Ладонь — центральная часть рога, по форме напоминающая вытянутую руку.

Интересные факты о рогах оленя

Examiner — Bellaire, West U, River Oaks // Examiner News

Шерил Конли, специально для The Examiner

Фотография сделана ранней весной, когда рога еще маленькие. На них отчетливо виден бархат.

Самцы оленей, или козлов, растут и теряют свои рога каждый год. Рога начинают расти ранней весной и к концу лета полностью вырастают.Рога оленя являются одной из самых быстрорастущих тканей, известных человеку, и могут расти до 1/2 дюйма в день.

Во время роста, который может занять до 4 месяцев, они покрыты мягкой, волосатой кожей, называемой бархатной. Бархат представляет собой живую ткань, состоящую из высокой концентрации нервных клеток и кровеносных сосудов. Бархат обеспечивает защиту, кровь и питательные вещества для рогов. Из-за увеличенного количества нервных клеток на рогах они становятся более чувствительными к боли, чем любая другая часть тела.Самцы быстро узнают точное расположение своих рогов и учатся прокладывать себе путь через лесные массивы, чтобы избежать контакта с конечностями и другими структурами, которые причиняют им боль. Ранней осенью у основания рогов образуется затвердевшее кольцо, и кровоснабжение бархата прекращается. Олень начнет стирать бархат, готовясь к сезону гона или спаривания.

Во время гона баксы хотят показать свое превосходство. Их рога используются во время спаррингов с другими самцами.В начале сезона эти матчи представляют собой не что иное, как толчки и толчки, но к пику сезона размножения они могут превратиться в полномасштабные драки.

После гона уровень тестостерона у самца падает. Это вызывает ослабление тканей и костей. Рога просто отпадают. Животное не испытывает боли и дискомфорта. Через несколько недель цикл начинается снова, и начинают расти новые рога.

Интересен факт, что есть рогатые самки.Да, я сказал ДЕЛАЕТ. Самка с рогами, покрытыми бархатом, обычно имеет нормальные женские репродуктивные органы и все еще может производить оленят. Затвердевшие рога лани почти всегда являются псевдогермофродитами самцов, что означает «состояние, при котором у особи одного пола внешние гениталии внешне напоминают гениталии другого пола». Эти животные имеют женские наружные гениталии, но имеют мужские органы (яички) внутри.

Миссия Центра дикой природы TWRC состоит в том, чтобы способствовать сохранению окружающей среды посредством просвещения населения и восстановления местной дикой природы Техаса.Если вы хотите узнать, как вы можете принять участие, позвоните по телефону 713-468-TWRC или посетите сайт www.twrcwildlifecenter.org.

Рога оленя: зоологическая диковинка или ключ к пониманию регенерации органов у млекопитающих?

J Анат. 2005 ноябрь; 207(5): 603–618.

Департамент фундаментальных наук, Королевский ветеринарный колледж, Лондон, Великобритания

Для переписки Dr J.S. Прайс, кафедра фундаментальных ветеринарных наук, Королевский ветеринарный колледж, Королевский колледж-стрит, Лондон, NW1 OUT, Великобритания. Э: ку[email protected]

* Текущий адрес INERM U-441, Avenue Haut-lévêque, 33600 Pessac, France

Copyright © 2005 The Author Сборник журналов © 2005 Anatomical Society of Great Britain and IrelandЭта статья цитировалась в других статьях в ЧВК.

Abstract

Многие организмы способны регенерировать утраченные или поврежденные части тела, которые являются структурными и функциональными копиями оригинала. В конце концов они полностью интегрируются в уже существующие ткани. Однако, за исключением оленей, млекопитающие утратили эту способность.Каждую весну олени сбрасывают рога, которые использовались для боев и демонстраций во время предыдущего брачного сезона. Их потеря вызвана падением уровня циркулирующего тестостерона, гормональным изменением, которое связано с увеличением продолжительности дня. Затем формируется сложная «бластемоподобная» структура или «почка рога»; однако, в отличие от регенеративного процесса у тритона, большинство доказательств (хотя и косвенных) предполагает, что это не связано с изменением дифференцированного состояния, а основано на стволовых клетках. Последующий повторный рост рогов в весенние и летние месяцы впечатляет и представляет собой один из самых быстрых темпов органогенеза в животном мире.Продольный рост включает эндохондральное окостенение на кончике каждой ветви рога, а рост кости вокруг стержня рога происходит за счет внутримембранозного окостенения. По мере повышения концентрации андрогенов в конце лета продольный рост останавливается, кожа (бархат), покрывающая рога, теряется, и рога «полируются» для подготовки к брачному сезону. Хотя время цикла роста рогов явно тесно связано с циркулирующим тестостероном, эстроген может быть ключевым клеточным регулятором, как и в скелете других самцов млекопитающих.Мы все еще очень мало знаем о молекулярном механизме, необходимом для регенерации рогов, хотя есть свидетельства того, что онтогенетические сигнальные пути с плейотропными функциями важны и что новых «специфических для рогов» молекул может не существовать. Выявление этих путей и факторов, расшифровка их взаимодействия и того, как они регулируются сигналами окружающей среды, может оказать важное влияние на здоровье человека, если эти знания будут применены к инженерии новых тканей и органов человека.

Ключевые слова: рог, кость, олень, регенерация

Введение

Рога оленя являются одним из самых впечатляющих примеров мужской доблести в животном мире и поэтому с древних времен пользовались большим уважением у людей. Однако рога также служат моделью для изучения двух уникальных процессов: развития полного придатка, которое откладывается до полового созревания, и регенерации органов млекопитающих. Никакое другое млекопитающее не может естественным образом регенерировать какой-либо утраченный орган, не говоря уже о чем-то таком большом и сложном, как рог, например.грамм. рога 200-килограммового взрослого благородного оленя могут весить 30 кг, но вырастают всего за 3 месяца. Напротив, животные, сохранившие способность к регенерации, встречаются в большинстве других типов, и многие из них изучаются биологами-регенераторами. К ним относятся планарии, гидры, амфибии-уроделе, Xenopus и рыбки данио (Brockes, 1997; Fujisawa, 2003; Nye et al., 2003; Poss et al., 2003; Sanchez Alvarado, 2003; Slack et al., 2004). На самом деле было высказано предположение, что только изучая различные примеры естественной регенерации, мы можем понять, почему одни животные регенерируют, а другие нет (Brockes, 2004).Однако, несмотря на их очевидное удобство в качестве экспериментальных моделей, это не млекопитающие, и хотя было показано, что некоторые линии мышей обладают повышенной способностью к восстановлению (Heber-Katz et al. 2004), они не способны регенерировать целые органы. Вот почему механизмы, лежащие в основе регенерации рогов, следует продолжать исследовать, несмотря на ограничения оленя как животной модели. Этот аргумент был наиболее убедительно выдвинут Ричардом Госсом, биологом-регенератором, который был пионером в исследованиях рогов в конце двадцатого века (Goss, 1995).Исследования рогов могут помочь нам понять, почему у млекопитающих утрачена способность к регенерации, и приблизить нас к «Святому Граалю» современной медицины человека: способности регенерировать органы, которые были удалены в результате травмы или иссечения.

Разнообразная анатомия рогов

Олени — копытные жвачные млекопитающие семейства Cervidae (отряд парнокопытные) и одни из самых грациозных и привлекательных животных. Это семейство включает 17 родов и около 53 видов. Олени обитают во всех частях мира, кроме Антарктиды, Австралии, Центральной и Южной Африки, Мадагаскара и Новой Зеландии, и приспособились практически к любой наземной среде обитания, от сухих пустынь до лесов, прерий, болот и арктических регионов.Олени — единственные животные, у которых растут рога, состоящие из кожи, нервов, кровеносных сосудов, волокнистой ткани, хрящей и костей, поэтому их не следует путать с рогами, которые представляют собой ороговевшую ткань, растущую от их основания под контролем подлежащие мезенхимальные клетки.

За исключением северного оленя ( Rangifer tarandus ), рога развиваются только у самцов оленей, и у большинства видов это происходит весной на втором году жизни животного. Как и в случае с развивающейся конечностью, у рогов есть три оси: проксимально-дистальная ось, передне-задняя ось и дорсально-вентральная ось (см. Li & Suttie, 2001).Рога бывают всех форм и размеров: от маленьких неразветвленных рогов длиной всего несколько сантиметров, как у пуду ( Pudu puda ), самого маленького из видов оленей, до искусно разветвленных стоек или пальчатых головных уборов внушительных размеров. у таких видов, как лось и лось. Лось ( Alces spp.) — самый крупный из оленей (масса тела взрослого оленя может достигать 800 кг), и у этих животных самые большие рога. Лось ( Cervus canadenesis ) ( ) также имеет впечатляющие наборы рогов, которые могут достигать 1.5 м в длину. Рога более миниатюрных взрослых ланей ( Dama dama ) также очень эффектны () величественно изгибаются наружу и вверх. Изучаемым нами видом является благородный олень ( Cervus elapus ), рога которого имеют более «классическую» форму, изображаемую в произведениях искусства на протяжении всей истории ().

Разнообразная анатомия рогов. (A) Лось ( Alces spp.). >(B) Лань ( Дама дама ). (C) Благородный олень ( Cervus elapus ).B и C воспроизведены с любезного разрешения доктора Джона Флетчера, Reediehill Deer Farm, Auchtermuchty, Fife, UK.

(A) Схематическая диаграмма, показывающая три оси развития рогов: A-P, передне-задняя ось; DV, дорсо-вентральная ось; ML, медиолатеральная ось. (B, C) Схематические диаграммы, иллюстрирующие три стадии развития рогов. (B) Антлерогенная надкостница присутствует у эмбриона и после рождения в виде локализованного утолщения надкостницы лобной кости. (C) Развитие ножки проходит через четыре стадии: 1, внутримембранозная оссификация; 2 — переходное окостенение; 3 — эндохондральное окостенение ножки; 4, эндохондральное окостенение рогов и образование бархатной кожи.(D) Продольный разрез растущего первичного рога, иллюстрирующий основные анатомические области. Эндохондральный рост кости происходит на дистальном конце, в то время как кость формируется за счет внутримембранозного окостенения вокруг стержня рога.

Развитие первичных рогов

Рога развиваются из ножек, постоянных костных выступов на лобной кости. По мере приближения олененка к половой зрелости (приблизительно в возрасте 5–7 месяцев у благородного оленя) скопление определенных периостальных клеток, расположенных в дистальных частях наружных гребней лобных костей, активируется повышением уровня андрогенов в крови.Эта специализированная надкостница (1) была первоначально описана Ричардом Госсом как «антлерогенная надкостница» (AP) (Goss & Powel, 1985). АР содержит специфические сайты связывания тестостерона (Li & Suttie, 1998), хотя тестостерон, по-видимому, не оказывает прямого действия на культивируемые АР-клетки, тогда как IGF-I стимулирует их пролиферацию (Li et al., 1999; Sadighi et al., 2001). Затем под надкостницей формируется трабекулярная кость и развивается ножка (Sempere et al., 1983; Suttie et al., 1984, 1988, 1991).В норме антлерогенная надкостница самок оленей остается неподвижной, потому что отсутствуют гормональные потребности, необходимые для формирования ножки. Однако у самок оленей можно заставить сформировать ножки, если ввести им андрогены (Kierdorf et al., 1995).

Li & Suttie (1994) провели подробный гистологический анализ формирования ножки и определили четыре стадии окостенения. Первой является стадия внутримембранной оссификации (1 in ), и именно здесь первоначальные антлерогенные клетки начинают пролиферировать и дифференцироваться в остеобласты.Эти остеобласты образуют трабекулярную кость в клеточной надкостнице. Второй этап — переходное окостенение, которое происходит, когда ножка достигает высоты 5–10 мм (2 дюйма). Костно-хрящевая ткань образована антлерогенными клетками на апикальной поверхности, которые претерпели изменение пути дифференцировки с образованием хондроцитов. Эндохондральное окостенение ножки является третьей стадией, когда хондрогенез происходит только в ножке (3 в ). Четвертая и последняя стадия называется эндохондральной окостенением рогов.Здесь антлерогенные клетки сохраняют свой путь хондрогенной дифференцировки до тех пор, пока полностью не сформируется первый рог (4 дюйма). Начало формирования рогов совпадает с появлением «блестящей» бархатистой кожи, покрывающей дистальный конец ножки. Эти неразветвленные рога (описываемые в оленеводстве как «шипы») затем удлиняются в результате эндохондрального отростка на дистальном конце (Chapman, 1975). Поскольку клеточная анатомия эндохондральной оссификации очень похожа на первичные и регенерирующие рога, она будет описана в следующем разделе.

Рост первого рога продолжается до тех пор, пока не приближается осенний период гона, когда происходит очередное увеличение циркулирующего тестостерона. Это эндокринное изменение связано с прекращением продольного роста, роговая кость становится полностью минерализованной, а покрывающий ее бархат сбрасывается, обнажая кость. Это оставляет единственный неразветвленный рог прикрепленным к ножке до тех пор, пока он не будет отлит следующей весной. Это торможение роста продольных костей в ответ на повышение уровня половых стероидов похоже на то, что происходит в период полового созревания у людей (Riggs et al.2002). На самом деле теперь известно, что в мужском скелете многие эффекты тестостерона являются косвенными, после его преобразования в эстроген ферментом ароматазой (Riggs et al. 2002). То, что эстроген может быть важным регулятором роста рогов, впервые было продемонстрировано Госсом (1968), который обнаружил, что инъекция эстрогена ингибирует рост регенерирующих рогов и способствует преждевременному окостенению и отслоению бархатистой кожи. Бубеник и др. (1975b) впоследствии показали, что введение антагониста эстрогена оказывало ингибирующее действие на формирование роговой кости.Совсем недавно Бубеник и соавт. (2005) представили доказательства того, что эстроген действительно синтезируется тканями рогов оленей-оленей. Также было продемонстрировано, что сезонный цикл развития рогов у самок северного оленя регулируется эстрадиолом, в данном случае синтезируемым яичниками (Lincoln & Tyler, 1999).

Эксперименты по трансплантации показали, что ткань, из которой развивается первый рог, представляет собой антлерогенную надкостницу (). Hartwig (1967) показал, что перемещение этой ткани в другую область лобной кости приводит к формированию рога в новом месте, но не в исходном месте.Впоследствии было показано, что рост структур рогов может быть вызван трансплантацией этой надкостницы в гетеротопическое место (1), лежащее над пястной костью. Кроме того, на эти «мини-рога» влияют те же гормональные сигналы, что и на рога на черепе. они сбрасывают свою бархатную кожу в соответствующее время года (Hartwig & Schrudde, 1974; Goss & Powel, 1985). Структуры, напоминающие рога или рога на ножке, также были созданы, когда AP был трансплантирован в череп голых мышей (Li et al.2001). Исследования с использованием индикатора клеточных клонов, описанного Li и Suttie в их обзоре антлерогенной надкостницы, предоставляют дополнительные доказательства того, что ножки и рога происходят из этой ткани (Li & Suttie, 2001). Взятые вместе, эти исследования привели Li & Suttie (2001) к предположению, что, подобно некоторым эмбриональным тканям, AP обладает полной способностью к самодифференцировке. Интересно, что клеточный слой AP очень богат гликогеном (Li & Suttie, 1998), характерным для фетальных остеобластов.

Рост «рога» из трансплантированной антлерогенной надкостницы.Антлерогенная надкостница была пересажена с лобной кости и пересажена на пястную кость молодой лани. Фотография предоставлена ​​Уве и Хорстом Кирдорфом, Гиссенский университет им. Юстуса Либиха, Германия.

К сожалению, недостаточно информации о локальных молекулярных механизмах, участвующих в развитии рогов и ножек . Исследования in vitro показали, что инсулиноподобный фактор роста I (IGF-I) может быть важным системным регулятором формирования ножек, поскольку он стимулирует пролиферацию антлерогенных клеток на всех четырех стадиях окостенения.Ретиноевая кислота (РК) также, вероятно, играет определенную роль, поскольку применение РК к развивающейся ножке увеличивает скорость роста первого рога, и предполагается, что это происходит за счет увеличения пролиферации клеток надкостницы (Kierdorf & Bartos, 1999). . Недавно Барлинг и его коллеги (Barling et al. 2004a,b) провели серию исследований, направленных на идентификацию факторов роста и их рецепторов в коже и нижележащих костях первичных рогов. Выявленные факторы роста включают эпидермальный фактор роста (EGF) и рецептор EGF, фактор роста фибробластов 2 (FGF-2) и рецепторы FGF, FGFR1, FGFR2 и FGFR3, белки костной морфогенетики (BMP) 2, 4 и 14 и рецепторы BMP. BMPR1B и ACTRII.Они предполагают, что эти факторы роста передают сигналы между костно-хрящевым и кожным компартментами первичного рога (Barling et al. 2004b). Пространственные и временные различия в локализации этих факторов роста показали, что их распределение в коже первичного рога похоже на то, что описано в коже взрослых особей других видов, тогда как их распределение в костях и хрящах похоже на таковое в скелете плода.

Выявление путей, регулирующих внутриутробное развитие зачатков рогов, также должно быть приоритетом для будущих исследований.У эмбриона можно наблюдать локальные утолщения надкостницы лобной кости в местах будущего развития ножки/рога (; Lincoln, 1973; Li & Suttie, 2001). Эти первичные ножки увеличиваются между 55 и 150 днями беременности, но регрессируют на более поздних стадиях. Эта спецификация ткани, вероятно, включает взаимодействия между мезенхимой и покрывающим слоем эпителиальных клеток, которые Li & Suttie (2001) описали как напоминающие апикальный эктодермальный гребень в развивающейся конечности.Примечательно, что развитие молочной железы, которая, как и антлерогенная надкостница, регулируется половыми стероидами, включает эпителиально-мезенхимальные взаимодействия (Foley et al. 2001). Одной из молекул, опосредующих эпителиально-мезенхимальные взаимодействия в развивающейся молочной железе, является пептид, родственный паратгормону (PTHrP). Хотя роль ПТГрП в развитии антлерогенной надкостницы не исследована, есть данные, что он играет важную роль как в развивающемся, так и в регенерирующем роге.Барлинг и др. (2004a) недавно идентифицировали ПТГрП и рецептор ПТГ/ПТГрП как в бархатной коже, так и в подлежащих мезенхимальных тканях первичных рогов благородного оленя. Мы также обнаружили, что ПТГрП широко экспрессируется в тканях регенерирующих рогов благородного оленя и что его синтез регулируется TGF-β (Faucheux et al. 2004). Очевидно, что главная проблема заключается в описании путей и факторов, которые: (i) определяют, где и как AP формируется во время внутриутробной жизни, (ii) позволяют AP «выживать» до тех пор, пока системная среда не станет подходящей для развития рогов, и (iii) активируют расширение клеток-предшественников в перизоте.Потенциальная роль надкостницы в регенерации рогов будет обсуждаться более подробно в следующем разделе.

Системная регуляция повторяющихся циклов регенерации рогов

Поскольку основной функцией рогов является предоставление самцам возможности защищать и удерживать гаремы самок (самок), их рост связан с годовым циклом размножения и связанными с ним колебаниями уровня половых гормонов концентрации. У видов умеренного пояса, таких как благородный олень, именно изменение длины дня регулирует репродуктивную активность, хотя существуют эндогенные ритмы роста рогов (West & Nordan, 1976).Исследования орхидэктомированных (кастрированных) оленей и оленей, которым вводили экзогенные гормоны, показали, что половые стероиды наиболее важны в начале и в конце цикла роста рогов. Невероятно, но Аристотель был первым ученым, описавшим влияние кастрации на рост антигенов!

Рога обычно отливают весной, когда уровень тестостерона низкий. Кастрация оленей в конце зимы/начале весны приведет к преждевременному сбросу рогов (Jaczewski et al., 1976), тогда как введение экзогенных половых стероидов в это время предотвратит сброс и регенерацию (Fletcher, 1978).Быстрый рост рогов происходит в начале лета, когда есть обильные запасы пищи, а олени ведут оседлый образ жизни, в то время как «тестостерон истощен» (Goss, 1983). Поскольку регенерация рогов происходит в то время, когда репродуктивные органы оленей неактивны, много лет назад было высказано предположение, что должен быть задействован и негонадный фактор, и это было названо «стимулом роста рогов» (AGS) (Wislocki, 1943). ИФР-I, синтезируемый в печени, является наиболее вероятным кандидатом, так как концентрации ИФР-I высоки в период быстрого роста рогов (Сатти и др.1985), рецепторы ИФР находятся на растущем кончике рога (Elliott et al., 1992, 1993), а ИФР способствуют пролиферации клеток рогов (Прайс и др., 1994; Садиги и др., 1994). С циклом роста рогов связаны изменения концентраций других гормонов, в том числе 1,25(OH) 2 D 3 (Van der Eems et al. 1988; Sempere et al. 1989), гормонов щитовидной железы (Shi & Barrell , 1994), кортизола (Bubenik et al., 1975a; Suttie et al., 1995) и пролактина (Sempere et al., 1983; Suttie et al.1984), хотя их функция остается малоизученной.

Рост рогов создает огромную потребность скелета в минералах (необходимо достаточное количество минералов, чтобы 30-килограммовая кость могла вырасти примерно за 3 месяца), и чтобы удовлетворить эту потребность, возникает циклический обратимый остеопороз в других участках скелета (Bubenik, 1983). ). Эта потеря костной массы является наибольшей в костях, не несущих веса, таких как ребра. Измерение биохимических маркеров активности костных клеток в кровообращении показало, насколько резко увеличивается обмен костной ткани во время быстрого роста рогов.показаны результаты исследования, в котором мы измеряли изменения в циркулирующих уровнях карбоксиконцевого пропептида коллагена I типа, маркера активности остеобластов (Eriksen et al. 1993), в разное время года. Это показало, что уровни были в десять раз выше в период регенерации рогов. Бакси и Ньюбери (1988) также показали изменения сывороточного остеокальцина и гидроксипролина, связанные с ростом рогов.

Изменения циркулирующих концентраций тестостерона и карбоксиконцевого пропептида коллагена I типа (PICP) во время цикла роста рогов у самцов благородного оленя.Образцы сыворотки были собраны при патологоанатомическом исследовании самцов оленей, забитых на оленину в разное время года. PICP измеряли с помощью радиоиммуноанализа (Orion, Diagnostica, Финляндия), и показанные значения являются средним значением ± стандартная ошибка среднего. Это показывает, что регенерация рогов связана со значительными изменениями в обмене костей. График тестостерона адаптирован из Muir et al. (1988).

Хотя низкие уровни половых стероидов «разрешают» регенерацию, высокие уровни действуют как «тормоз», как обсуждалось ранее в контексте развивающихся рогов (Goss, 1968).Следовательно, по мере приближения сезона размножения и повышения уровня тестостерона эндохондральный рост прекращается, рога полностью кальцифицируются, а бархатистое кожное покрытие затем истончается, становится «сухим» и затем сбрасывается (), обнажая рог как твердую кость, которая остается прочно прикреплен к ножке. Сезонный всплеск тестостерона также вызывает изменение поведения оленей. Еще до того, как сбросить свой бархат, баксы начинают занимать позиции в социальной иерархии (). Уровень тестостерона достигает пика поздней осенью, когда сексуальная активность интенсивна (Lincoln, 1971), а затем снова снижается с приближением весны.

Последствия повышения концентрации циркулирующего тестостерона в конце лета. (А) Потеря бархатистой кожи. (B) Пара оленей-боксеров. (С любезного разрешения доктора Джона Флетчера, Reediehill Deer Farm, Auchtermuchty, Файф, Великобритания).

У благородных оленей кастрация в период роста рогов задерживает линьку бархата, и рога не полностью минерализуются (). У некоторых более филогенетически развитых видов оленей рост кастрированных рогов довольно аномален, например. у лани развиваются своеобразные костные выступы, которые Госс (1983) классифицировал как «антлеромы» (1).Недавно Кирдорф и соавт. (2004) подробно описали структуру рога кастрированной лани и представили доказательства того, что эти выпуклости (2) на самом деле являются доброкачественными опухолевыми образованиями с гистологическими изменениями, сравнимыми с остеомами. У косули также развиваются большие доброкачественные опухоли на кастрированных рогах, в которых наблюдается внутрикожная кость. Связь между регенерацией и раком была подчеркнута в обзоре Brockes (1998) и привела нас к предположению ранее (Price & Allen, 2004), что в кастрированных рогах развиваются опухолевидные структуры, потому что у оленей развился механизм, посредством которого половые стероиды (действующие прямо или косвенно) обычно ограничивают развитие клеточного цикла в клетках-предшественниках рогов.Именно замечательная способность к росту и самообновлению клеток-предшественников рогов лежит в основе способности рогов к регенерации, но у этого есть потенциальная обратная сторона: повышенный риск трансформации. Напротив, низшие организмы, такие как тритон, развили систему, благодаря которой их клетки могут иметь увеличенную продолжительность жизни (и, таким образом, поддерживать регенерацию), но при этом оставаться удивительно устойчивыми к раку (Tsonis, 1983). Люди и другие млекопитающие, возможно, утратили способность к регенерации, потому что эволюционная польза перевешивается повышенным риском развития рака.

Влияние кастрации на рост рогов. (A) Рога неповрежденного благородного оленя ранней осенью. Бархатная кожа исчезла после повышения уровня циркулирующего тестостерона. (B) Рога благородного оленя, которому удалили орхидею в течение первого месяца роста рогов; это приводит к сохранению бархатистой кожи. (C) Рога кастрированной лани. На поверхности рогов можно наблюдать многочисленные костные выступы («антлеромы»). Фотография предоставлена ​​Уве и Хансом Кирдорфом, Гиссенский университет им. Юстуса Либиха, Германия.

Регенерация рогов: отливка старого комплекта рогов

Отливка первичных рогов оленя знаменует собой начало годового цикла регенерации, который будет продолжаться на протяжении всей его жизни. У 2-летнего животного регенерированные рога относительно невелики, но по мере взросления оленя его рога также становятся больше. Перед отливкой рогов кожа, покрывающая дистальную ножку, приобретает блестящий вид рогового бархата, и эта область становится слегка «опухшей» (). Затем рога обычно отливают в течение дня или около того, и это происходит за счет остеокластов, резорбирующих кость в дистальной ножке (Goss et al.1992). Эта резорбция, по-видимому, очень жестко регулируется, потому что, в отличие от зубов, рога не начинают «раскачиваться» за несколько дней/часов до их выпадения. После гипсования остается открытая вогнутая поверхность ножки, которая быстро наполняется кровью, хотя в течение нескольких часов на ней образуется большой струп (10). Кирдорф и др. (1993) описали гистологические изменения в этой области и обнаружили, что после отливки остеокласты продолжают резорбировать кость в дистальной части ножки, что создает гладкую поверхность. Затем следует фаза костеобразования, которая восстанавливает часть ножки, которая была утрачена при отливке рога.

Различные стадии регенерации рогов. (A) Ножка сразу после отливки старого рога. Обратите внимание на «кольцо» регенерирующей ткани по краю (стрелки). (С любезного разрешения доктора Джона Флетчера, Reediehill Deer Farm, Auchtermuchty, Файф, Великобритания). (B) Ранняя закладка рога примерно через 4 дня после отливки рога. Сейчас образовался струп. Звездочка указывает положение будущей ветки. (C) Рога примерно на 30-й день роста с передними (лоб) и задними (главный луч) отростками (стрелки). (D – F) Схематические изображения разрезов регенерирующего рога.PP — надкостница ножки; PS, кожа ножки; GT, «грануляционная» ткань; ПК, надхрящница; UM, недифференцированная мезенхимальная ткань; ПК, надхрящница; CP, хондропредшественники; КОРЗИНА, хрящ; PA, надкостница рога. (D) День нулевой. После гипсования остается открытая поверхность ножки кости, на которой образуется струп (как на B). (E) Зачаток рога примерно на 9–10-й день. Мигрирующий эпителий раны почти полностью покрыл поверхность ножки. Основная ткань имеет черты грануляционной ткани, но также содержит недифференцированные мезенхимальные клетки, поэтому мы описываем это как «недифференцированную мезенхиму».Центры роста были установлены в местах, где будут развиваться ветви, и под ними очевиден хондрогенез (отмечены звездочкой). (F) День 30. Продольный рост происходит на дистальном конце каждой ветви. D адаптировано из Li et al. (2005).

У большинства видов оленей потеря рогов совпадает с восстановлением их замещения. Однако у северного оленя и лося рога сбрасываются поздней осенью, но рана над культей ножки не заживает, и повторный рост не происходит до тех пор, пока несколько месяцев спустя не будут созданы соответствующие условия окружающей среды (эта задержка могла быть вызвана эволюцией, чтобы уменьшить энергию). требования к животному вследствие ношения тяжелых рогов в суровые зимы).Госс также экспериментально продемонстрировал, что если дистальный конец ножки ампутировать зимой («непермиссивное» время года), заживление раны и регенерация задерживаются до весны (Goss, 1972). Эти наблюдения подразумевают, что регенерация рогов не запускается механизмами восстановления тканей, вызванными забросом, в то время как известно, что компоненты пути реакции на повреждение имеют решающее значение для индукции регенерации у тритона (Brockes et al. 2001). Феномен двуглавых рогов также демонстрирует, что повреждение не является абсолютным требованием для регенерации рогов.В этой ситуации новые рога развиваются из основания предыдущих рогов, которые сохраняются на ножке (Kierdorf et al., 1994). Это не означает, что существует связь между регенерацией рогов и заживлением ран; по определению процесс эпиморфной регенерации требует заживления ран (Goss, 1972). Например, Goss (1972) показал, что при ушивании кожи над культей после удаления рога регенерация не могла происходить.

Таким образом, сигналом для инициации регенерации рогов оленя, скорее всего, является системный(е) фактор(ы), синтез которых регулируется изменениями в гипоталамо-гипофизарной оси.Регенерация может быть инициирована либо когда концентрации «разрешающего» фактора достигают порога, либо когда концентрации «репрессора» падают ниже определенного порога. Тестостерон является сильным кандидатом на роль «репрессора», поскольку известно, что отбрасывание рогов связано со снижением циркулирующих концентраций (Сатти и др., 1995; Бубеник и др., 1997). Одним из последствий снижения концентрации половых стероидов (и/или числа рецепторов) может быть индукция резорбции кости на границе между рогом и ножкой, поскольку известно, что половые стероиды ингибируют функцию остеокластов у других видов (Shevde et al.2000). Однако роль половых стероидов, вероятно, более сложна и может также включать регуляцию популяций стволовых клеток в тканях ножки (более подробно это будет обсуждаться в следующем разделе).

Регенерация рогов: формирование зачатка рогов

Анатомия ранних стадий регенерации рогов описана в ряде недавних публикаций и проиллюстрирована здесь (Kierdoff et al. 2003; Li et al. 2004, 2005; Price , 2005). Сразу после отливки старых рогов дистальный конец ножки окружает приподнятое «опухшее» кольцо кожи.Он имеет «блестящую» поверхность, характерную для роговой бархатной кожи. В течение нескольких часов эпидермис, известный как «раневой эпителий», начинает мигрировать по открытой поверхности ножки кости и покрывает массу клеток внутри рыхлой ткани внеклеточного матрикса (1). Эти клетки не были хорошо охарактеризованы; например, неизвестно, экспрессируют ли они маркеры, сходные с клетками бластемы тритона. Ли и др. (2004) описывают ткань в центре ножки как грануляционную ткань.Однако мы показали, что уже через 4 дня после заливки значительная часть клеток окрашивается положительно в отношении ПТГрП (Faucheux et al. 2004), что позволяет нам предположить, что они имеют мезенхимальное происхождение.

Гистология раннего регенерирующего рога. Некальцинированные парафиновые срезы, окрашенные гематоксилином и эозином (H&E). (A) Мигрирующий раневой эпителий (W), покрывающий недифференцированную мезенхиму (UM) и грануляционную ткань (GT) в центре зачатка рога на 4-й день. S, парша. Врезка: вид мезенхимальной ткани с большим увеличением.(B) К 9-му дню имеется четкая зона хондропредшественников (CP) и продольно выровненных сосудистых каналов (v). (C) Формирование хряща в 9-дневном роге. Хондроциты (ХГ) окружены хрящевой матрицей и перваскулярной мезентимальной тканью (ПВ). (D) Недавнее образование кости (B). Остеобласты отмечены стрелками.

К 9–10 дню эпителизация завершается, и гистологически можно различить ряд зон в передней и задней частях ножки, которые отмечают положение, в котором будут развиваться будущие ветви рогов ( и ).Ниже раневого эпителия и надхрящницы находится зона пролиферирующих мезенхимальных клеток, а проксимальнее происходит хондрогенез и костеобразование ().

Структура, которая образуется на ножке после отливки рога, традиционно называется «бластемой» (), потому что формирование бластемы является фундаментальным этапом в процессе эпиморфной регенерации. Эпиморфная регенерация определяется как «развитие de novo придатков дистальнее уровня ампутации» (Goss, 1980) и отличается от процессов регенерации клеток или восстановления тканей.Однако «бластема» рога () не является морфологически однородной структурой, подобной бластеме, которая образуется после ампутации придатков у тритонов и других низших позвоночных (Brockes, 1997). Это, вместе с доказательством того, что регенерация рогов может не включать изменение дифференцированного состояния, недавно привело к тому, что Li et al. (2004, 2005), чтобы сделать вывод, что регенерация рогов не основана на бластеме. Эти авторы определяют бластему как «формирующуюся в результате дедифференцировки всех клеточных клонов в плоскости непосредственной ампутации» (Li et al.2005). Однако мы утверждаем, что ключевой вопрос заключается в том, могут ли недифференцированные клетки в бластеме регенерировать утраченную часть, а не в том, образуются ли они в результате дедифференцировки. Например, регенерирующий хвост Xenopus включает формирование структуры, которая обычно описывается как бластема, хотя нет доказательств того, что она формируется путем дедифференцировки (Slack et al. 2004).

В течение нескольких дней после отливки в раннем роге можно определить отчетливые «зоны роста» в местах, где в конечном итоге разовьются ветви () (Price et al.1994). Они могут быть идентифицированы по присутствию пролиферирующих клеточных ядерных антигенов (PCNA)-позитивных клеток (Price, 2005), которые также синтезируют PTHrP, который, как мы ранее предположили, является маркером клеток-предшественников рогов (Faucheux et al. 2004). Мы полагаем, что хотя всю структуру, формирующуюся на ножке, не следует называть бластемой, отдельные зоны роста все же обладают некоторыми чертами, определяющими бластему, т. е. они состоят из «массы недифференцированных клеток, которые разовьются в орган». или ткань, которая присутствует в месте регенерации».Следовательно, до тех пор, пока клетки в различных областях ранней регенерирующей «бластемы» рога не будут лучше охарактеризованы, мы предполагаем, что несколько преждевременно делать вывод о том, что регенерация рога не основана на бластеме.

Поскольку ранние стадии регенерации рогов не были подробно изучены на клеточном уровне, мы мало знаем о задействованных сигнальных путях. Как обсуждалось выше, ПТГрП локализован в мезенхимальных клетках, но он также присутствует в регенерирующем раневом эпителии, что позволяет предположить, что он может играть несколько ролей (Faucheux et al.2004). В том же исследовании мы также идентифицировали TGF-β в раннем роге и обнаружили, что он активирует синтез PTHrP культивируемыми клетками бластемы. Существует несколько доказательств того, что ретиноевая кислота (РК) также, вероятно, играет роль на ранних стадиях регенерации: фермент, синтезирующий РК, RALDh3 синтезируется в ранних пантах, и исследования гибридизации in situ также показали что рецепторы RARα, RABβ и RXRβ также экспрессируются, хотя каждый из них присутствует не во всех типах клеток.Например, RARβ специфически экспрессируется в клетках в местах образования хрящей/костей в более проксимальных областях (Price & Allen, 2004). Это демонстрирует, что ранний зачаток рога не является однородной структурой и что, как и PTHrP, RA может выполнять несколько функций.

Другой вопрос в биологии рогов относится к источнику клеток, дающих начало регенерирующему рогу. 1995).Однако ряд исследователей в этой области в настоящее время придерживаются мнения, что регенерирующие рога происходят в основном из популяции клеток-предшественников в надкостнице ножки (Kierdorf & Kierdorf, 1992, 2000, 2001; Li et al. 2005). Эта ткань происходит из антлерогенной надкостницы, которая, как убедительно показано, является источником ножки и первичных рогов (Hartwig, 1974; Goss & Powel, 1985; Kierdorf & Kierdorf, 2001). Ли и др. (2005) на основании своих гистологических исследований пришли к выводу, что регенерация рогов основана на стволовых клетках, а источником этих клеток является надкостница.Однако, прежде чем клетку можно будет определить как истинную «стволовую» клетку, необходимо показать, что она обладает способностью к самообновлению и дифференцировке в специализированные клоны. На сегодняшний день нет доказательств того, что клетки ножки взрослого оленя обладают способностью к самообновлению или могут дифференцироваться во что-то иное, кроме хондроцитов и остеобластов (Li et al., 1995). Для решения этой проблемы может быть использован ряд подходов: (1) идентификация маркеров стволовых клеток в тканях ножки, (2) демонстрация того, что клетки, культивированные из надкостницы ножки регенерирующих рогов, являются плюрипотентными in vitro и на животных моделях in vivo , и (3) демонстрация стабильной трансфекции клеток надкостницы генетическим маркером [e.грамм. зеленый флуоресцентный белок (GFP)] дифференцируются в различные типы клеток рогов в регенерирующих рогах in vivo .

Регенерация рогов: рост хрящей и костей

В первый месяц после отливки рога растут относительно медленно; тем не менее, в течение следующих 2 месяцев продольный рост очень быстрый, и эта скорость формирования кости представляет собой самую высокую скорость, описанную в царстве млекопитающих (Goss, 1983). Продольный рост рогов, происходящий на дистальном конце каждой ветви (показанный схематически на и гистологически на рис. ), первоначально был описан Banks & Newbry (1983) как процесс модифицированной эндохондральной оссификации.Эти авторы классифицировали кончик рога как состоящий из четырех зон, а именно зон пролиферации, созревания, гипертрофии и кальцификации, представляющих спектр развития кости.

Гистология регенерирующего рога во время быстрого продольного роста. (A) Продольный срез ткани кончика рога, показывающий макроскопический вид областей: v, бархатистая кожа; р, надхрящница; м, мезенхима; cp, хондропрогениторная область; в, хрящ; бо, кость; ро, надкостница. Масштабная линейка = 0.5 см. (B–J) Некальцинированные парафиновые срезы, окрашенные гематоксилином и эозином, участков ткани, показанных на рисунке A. (B) Бархатная кожа. д, эпидермис; г, дерма; h, волосяной фолликул; с, сальная железа. (C) Волокнистый надхрящница. Кровеносный сосуд отмечен стрелкой. (D) Мезенхимальная «зона роста». (E) Область хондропредшественника (cp). Как и в зачатке раннего рога, клетки начинают выстраиваться в «столбцы». Однако сосудистые пространства относительно малы (стрелка). (F) Неминерализованный хрящ. Недавно дифференцированные хондроциты (ch) расположены в трабекулах, разделенных более крупными сосудистыми каналами (v).(G) Область минерализованного хряща. Хондроциты и сосудистые каналы (v) увеличиваются в размерах в этой области. (H) Губчатая кость в середине стержня рога, образовавшаяся в результате эндохондральной оссификации. Остеобласты отмечены стрелкой. (I) Волокнистый (f) и клеточный (c) слои надкостницы рога. (J) Внутримембранозное формирование кости (b) происходит под клеточной надкостницей (c). Масштабная линейка (B–J), 100 мкм.

Мезентимальная зона роста

Под дермой бархатистой кожи () находится надхрящница (), которая продолжается проксимально с надкостницей, окружающей стержень рога, и является местом образования внутримембранозной кости.Существует наружная волокнистая надхрящница, где мРНК и белок коллагена I типа высоко экспрессируются (Price & Faucheux, 2001), и внутренняя, более клеточная зона (4). Эта область рога описывалась разными авторами по-разному (наша группа тоже виновата в этом), и дескрипторы включают «резервную мезенхиму», «гиперплазированный надхрящник», «клеточную надкостницу» и «мезенхиму». Для согласованности мы теперь описываем это как «мезенхиму» или «мезенхимальную зону роста», потому что клетки в этой области, как и клетки в этой области первичного рога, активно делятся (Matich et al.2003 г.; Фошо и др. 2004). В культуре эти клетки быстро пролиферируют в виде монослоев и синтезируют коллаген типа I, но не коллагена типа II (наши неопубликованные наблюдения), и это отражает их фенотип in vivo (Price et al. 1996). Однако, в отличие от мезенхимальных клеток развивающейся конечности, их нельзя культивировать в виде микромасс; они распространяются, образуя монослои, и хондрогенез не инициируется. По сравнению с клетками в более проксимальных областях рога, клетки в этой области экспрессируют только низкие уровни щелочной фосфатазы, что отражает их недифференцированное состояние (Price et al.1994 год; Прайс, 2005). Однако, хотя эти клетки будут дифференцироваться в хондроциты в более проксимальных областях, они действительно экспрессируют маркеры ранней линии остеобластов (наши неопубликованные наблюдения) и в присутствии дексаметазона экспрессия щелочной фосфатазы будет увеличиваться (Faucheux et al. 2001). Это указывает на то, что эти клетки, по крайней мере, бипотенциальны, хотя у нас есть предварительные доказательства того, что они также могут дифференцироваться в адипоцитоподобные клетки при соответствующих условиях культивирования.

В зоне роста мезенхимы существует четко скоординированный баланс между ростом клеток, их выживанием и дифференцировкой в ​​хондропредшественники, при этом одни сигнальные пути вызывают пролиферацию, а другие — дифференцировку. В последние годы наша группа и другие добились определенного прогресса в определении местных факторов, которые могут играть роль. Несколько лет назад впервые было показано, что их пролиферация in vitro стимулируется IGF-I и IGF-II, и рецепторы IGF присутствуют в этой области кончика рога in vivo (Price et al.1994 год; Садиги и др. 1994). Более того, IGF-I и IGF-II были идентифицированы при скрининге экстрактов рогов, проведенном несколько лет назад (Mundy et al. 2001). Это согласуется с гипотезой о том, что IGF-I, вероятно, является «стимулом роста рогов». Мы обнаружили, что FGF-2 также стимулирует пролиферацию мезенхимальных клеток из регенерирующих рогов (Price, 2005), хотя мы еще не пытались иммунолокализировать его в регенерирующих рогах. Члены семейства FGF и их рецепторы также были идентифицированы в первичном роге.Недавно был проведен протеомный анализ рогов благородного оленя, но, к удивлению, ни FGF, ни IGF, ни IGF-связывающие белки, ни рецепторы IGF не были идентифицированы (Park et al. 2004).

Сигнальные пути BMP и TGF-β, по-видимому, индуцируют более дифференцированное состояние в мезенхимальных клетках, поскольку наши предварительные исследования показали, что BMP-2 и TGFβ-1 ингибируют пролиферацию мезенхимальных клеток, в то время как они индуцируют активность ALP (Price, 2005). ). BMP-2 и BMP-4 были клонированы из рогов (Feng et al.1995, 1997), Барлинг и его коллеги идентифицировали BMP-2, BMP-4 и BMP-14 и их рецепторы в первичном роге (Barling, 2004b). Недавно мы иммунолокализовали TGF-β в регенерирующих рогах, и, по-видимому, он действует выше PTHrP, который вместе с рецептором PTH/PTHrP синтезируется большинством мезенхимальных клеток (Faucheux et al. 2004). Интересно, что мы обнаружили, что ПТГрП не влияет на пролиферацию мезенхимальных клеток (Faucheux & Price, 1999) и может сохранять недифференцированное состояние, хотя функциональное значение его содержания в этом регионе требует дальнейшего изучения.Ранее мы представили несколько линий доказательств того, что RA также играет роль в контроле роста и дифференцировки мезенхимальных клеток: во-первых, RA-синтезирующий фермент RALDh3 может быть иммунолокализован в мезенхимальных клетках, а во-вторых, ретинол, all- trans -RA и 9- цис -RA были идентифицированы в мезенхиме с помощью HLPC, а in vitro all- транс -RA дозозависимо повышали активность ЩФ в культурах мезенхимальных клеток (Allen et al. 2002). Однако эффекты RA в этой области, вероятно, будут очень сложными, что отражено в различных паттернах экспрессии рецепторов RA RARα, RXRβ, RXRβ и RXRγ.

Хрящ рога

Невооруженным глазом можно определить, где начинается хондрогенез в продольном разрезе рога; это место, где ткань становится немного темнее из-за увеличения размера сосудистых каналов (). Также можно различить дистальную область неминерализованного хряща, в то время как отложение минералов происходит более проксимально (Price et al. 1996). Васкуляризация рогового хряща является наиболее разительным отличием его анатомии от анатомии других гиалиновых хрящей.Это обильное кровоснабжение необходимо для удовлетворения высоких метаболических потребностей, вызванных быстрой регенерацией тканей. То, что рога представляют собой ценную модель для изучения ангиогенеза, было недавно предложено Clark et al. (2004), которые идентифицировали VEGF и рецептор VEGF в регенерирующих тканях рогов.

Гистологически граница между мезенхимой и зоной хондропрогениторов не четкая на продольных срезах, а представляет собой область, где клетки начинают выстраиваться в столбики, между которыми имеются сосудистые пространства ().Ранее мы описали это как «зону перехода», потому что клетки в этом месте находятся на разных стадиях дифференцировки вдоль линии хондроцитов (Price et al. 1996). мРНК коллагена типа IIA идентифицирует хондропредшественников в развивающемся скелете (Sandell et al. 1994), и эта изоформа экспрессируется в дистальных отделах рогового хряща, тогда как мРНК и белок коллагена типа IIB экспрессируются по всему хрящу (Price et al. 1996). Коллаген типа IIA не экспрессируется в хряще пластинки роста (Sandell et al.1994), еще одна причина, по которой трудно напрямую сравнивать процесс эндохондральной оссификации в длинных костях с таковыми в рогах. Коллаген типа I также не обнаружен в пластинке роста, тогда как он экспрессируется клетками рогов в «переходной зоне». Еще одно различие между матриксом рога и хрящевой пластинкой роста млекопитающих заключается в распределении коллагена X типа; в пластинке роста он экспрессируется только в проксимальных гипертрофированных хондроцитах (Sandell et al. 1994), тогда как в панте коллаген типа X может быть локализован в большинстве хондроцитов.

Неминерализованный хрящ () обеспечивает нас богатым источником клеток для исследований in vitro , а их культивирование в виде микромассы помогает поддерживать фенотип хондроцитов (Allen et al. 2002; Price, 2005). Это дает полезную модель для исследований хондрогенеза in vitro; однако, как будет описано ниже, мы также используем модель для изучения остеокластов рогов. На сегодняшний день мы сосредоточились на молекулах, которые мы идентифицировали в хрящах рогов in vivo .ПТГрП может быть иммунолокализован в хондропредшественниках, но не в полностью дифференцированных хондроцитах (Faucheux et al. 2004), и в культурах микромасс он ингибирует дифференцировку, что согласуется с его ролью во время развития конечностей (Faucheux, 1999). Indian hedgehog (IHH) и TGFβ-1 также экспрессируются в хондропредшественниках рогов, что указывает на то, что эти молекулы могут действовать с PTHrP в петле обратной связи, чтобы контролировать дифференцировку. РА также контролирует хондрогенез; как all- транс--RA, так и 9- цис--RA присутствуют в хряще рога, а in vitro RA ингибирует синтез протеогликана хондроцитами, эффект, который требует передачи сигналов RAR (Faucheux, 1999; Allen et al.2002). Однако RXRβ может опосредовать эффекты RA in vivo , потому что он экспрессируется во всех трабекулах хряща.

Резорбция хрящей и костей

Рост рогов, как и роста других быстро развивающихся костей, требует масштабного ремоделирования хрящей и костей и, таким образом, зависит от локального образования остеокластов из циркулирующих мононуклеарных предшественников. В дополнение к столбцам хондроцитов и сосудистым пространствам, хрящ рогов содержит периваскулярную ткань (1), которая была идентифицирована как место, где дифференцируются клетки линии остеокластов (Faucheux, 1999; Faucheux et al.2002 г.; Шуварт и др. 2002). Когда для исследований in vitro получают перевары из рогового хряща, они включают фракцию предшественников остеокластов, поскольку клетки с фенотипическими характеристиками остеокластов млекопитающих будут дифференцироваться в микромассовых культурах хондроцитов при соответствующих условиях (Faucheux, 1999). Эта система в настоящее время регулярно используется в нашей лаборатории для изучения механизмов, регулирующих функцию остеокластов рога. Факторы, которые будут индуцировать остеокластогенез рогов in vitro , включают PTHrP, RANKL, M-CSF и RA (Allen et al.2000 г.; Фошо и др. 2002). Поскольку половые стероиды являются важными регуляторами резорбции кости у других видов (Riggs et al. 2002), в настоящее время мы изучаем, связано ли прекращение роста роговой кости, вызванное высокими концентрациями тестостерона, с прямым воздействием половых стероидов на активность остеокластов.

Формирование кости рога

Хотя остеокласты начинают дифференцироваться в неминерализованном хряще, самые крупные TRAP-положительные клетки локализуются в минерализованном хряще ниже кончика рога, где происходит обширная резорбция матрикса.Это приводит к образованию ряда трабекул неправильной формы, которые в конечном итоге замещаются тканой костью и губчатой ​​пластинчатой ​​костью в первичной губчатой ​​оболочке (1) в центре стержня рога (Banks & Newbry, 1983). Остеобласты, по-видимому, дифференцируются из популяции предшественников остеобластов в периваскулярной ткани хряща; эти клетки синтезируют мРНК коллагена типа I (Price et al., 1996), щелочную фосфатазу (Price et al., 1994) и, по мере их созревания, остеокальцин, маркер полностью дифференцированного фенотипа остеобластов (Allen et al.2002). В то же время вокруг стержня рога происходит внутримембранная оссификация (14), и хотя мы не изучали экспрессию ALP в этом месте, остеокальцин может иммунолокализироваться в остеобластах под надкостницей (Allen et al. 2002).

На сегодняшний день наши знания о факторах, которые могут специфически регулировать остеогенез в регенерирующих рогах, получены из описательных исследований, хотя культивирование этих клеток из эксплантатов роговой кости не представляет сложности, и поэтому существует большой потенциал для дальнейшей работы в этой области.Как недавно обсуждалось Kierdorf & Kierdorf (2004), высокая скорость роста роговой кости делает ее отличной моделью для исследования остеогенеза. PTHrP, действующий через PPR, вероятно, играет определенную роль, поскольку оба они присутствуют в остеобластах в местах формирования эндохондральной и внутримембранозной кости. Напротив, мы обнаружили IHH только в остеобластах в средней части рогового рога, а не на периферии, что предполагает особую роль в росте эндохондральной кости, что согласуется с результатами исследований нокаута на мышах (St-Jacques et al.1999). мРНК IHH также была локализована в хрящах и костях рогов путем гибридизации in situ после ее идентификации в библиотеке кДНК (Lord et al. 2004). TGFβ-1 также присутствует в остеобластах рогов (Price et al. 2004). Другой молекулой, которая, вероятно, регулирует формирование кости в рогах, является RA, учитывая, что он обнаруживается в относительно высоких количествах в костях рогов, а RALDh3 локализуется в предшественниках остеобластов в хрящах рогов, а также в более дифференцированных остеобластах. Эффекты RA на клетки линии остеобластов могут быть опосредованы рецептором RARα, поскольку он экспрессируется в периваскулярных тканях, где также расположены клетки, экспрессирующие мРНК коллагена I типа (Allen et al.2002). Было показано, что все рассмотренные выше молекулы регулируют функцию остеобластов у других видов (Grigoriadis et al., 1986; Choong et al., 1993; Oliva et al., 1993; Slootweg et al., 1996; Park et al., 1997; St-Jacques). и др., 1999; Кобаяши и др., 2002).

Из вышеизложенного ясно, что факторы, до сих пор идентифицированные как участвующие в регенерации рогов, выполняют несколько функций. Например, как RA, так и PTHrP регулируют дифференцировку хондроцитов, остеокластов и остеобластов.Наши знания о вовлеченных путях остаются в зачаточном состоянии, но становится очевидным, что природа консервативна и что во время регенерации рогов воспроизводится ряд путей развития. На самом деле, исследования на различных моделях начинают показывать плейотропные функции известных генетических путей в контексте регенерации (Sanchez Alvarado, 2004). Охота за новыми «факторами рогов» продолжается уже несколько лет; это началось в 1990-х годах с создания библиотеки кДНК Манди и его коллегами (Mundy, 2001), которые пытались идентифицировать новые анаболические агенты для костей.Совсем недавно Лорд и соавт. (2004) создали большую базу данных генов, присутствующих в регенерирующих рогах, и было сообщено о первом протеомном анализе рогов благородного оленя (Park et al. 2004). Эти исследования предоставляют бесценный ресурс, информируют нас о том, «что там есть» и ведут к исследованиям, основанным на гипотезах. Однако весьма вероятно, что новые молекулярные пути не могут быть обнаружены в пантах. На наш взгляд, проблема заключается в понимании того, как различные сигнальные пути взаимодействуют друг с другом и с их локальным и системным окружением, чтобы регенерировать такую ​​большую и сложную структуру, как рог.Выявление функции этих путей требует манипулирования экспрессией генов in vivo , и у нас есть предварительные данные, показывающие, что биолистический перенос частиц можно использовать для трансфекции клеток в бластему (Price & Allen, 2004). Однако ретровирусные/аденовирусные подходы также могут оказаться полезными инструментами для изучения функции генов.

Выводы

Рога оленя являются не только захватывающими творениями природного мира, но и предоставляют нам уникальную модель для исследований регенерации (хотя ограничения использования крупных полудиких животных с сезонным характером регенерации и ограниченным потенциалом генетического манипуляции не следует недооценивать).Регенерация рогов регулируется экологическими и системными сигналами, а не травмой или ампутацией, и недавние данные свидетельствуют о том, что она, вероятно, включает стволовые клетки, а не дедифференцировку зрелых клеток. Следовательно, при регенерации рогов не используются все те же стратегии, что и при регенерации у земноводных уроделе. Тем не менее, это делает рог более, а не менее актуальным в качестве модели регенерации человека, потому что, если мы сможем понять, как олени адаптировали нормальные механизмы развития, обновления и восстановления клеток для регенерации полного придатка, возможно, удастся достичь того же. исход в больных или поврежденных тканях человека.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантами Совета по медицинским исследованиям, BBSRC и Wellcome Trust. Мы благодарим наших сотрудников доктора Жаннин Данкс, профессора Малкольма Мадена, профессора Джереми Брокеса, профессора Майка Хортона и доктора Монику Колитти за их вклад в эту работу.

Ссылки

  • Allen SP, Maden M, Price JS. Ретиноевая кислота регулирует дифференцировку остеокластов и хондроцитов в рогах оленей, которые in vivo экспрессируют рецепторы ретиноевой кислоты.Кость. 2000;28:S84. [Google Scholar]
  • Аллен С.П., Маден М., Прайс Дж.С. Роль ретиноевой кислоты в регуляции регенерации рогов оленей. Дев биол. 2002; 251:409–423. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бакси С.Н., Ньюбери Дж.В. Кальцемические гормоны плазмы у половозрелых самок северного оленя, Rangifer tarandus . Джен Комп Эндокринол. 1988; 69: 262–266. [PubMed] [Google Scholar]
  • Banks JW, Newbry WJ. Развитие рогов как уникальная модификация эндохондральной оссификации млекопитающих.В: Бэнкс РД, изд. Развитие рогов у Cervidae. Кингсвилл, Техас: Научно-исследовательский институт дикой природы Сезара Клебурга; 1983. С. 279–306. [Google Scholar]
  • Barling PM, Liu H, Matich J, et al. Экспрессия ПТГрП и рецептора ПТГ/ПТГрП в растущих пантах благородного оленя. Cell Biol Int. 2004а; 28:661–673. [PubMed] [Google Scholar]
  • Barling PM, Lai AK, Tong AST, Nicoloson LFB. Распределение факторов роста и их рецепторов в растущем панте благородного оленя. В: Suttie JM, редактор. Достижения в области науки о рогах и технологии производства.Том. 2. Новая Зеландия: 2004b. стр. 37–44. [Google Scholar]
  • Brockes JP. Регенерация конечностей земноводных: восстановление сложной структуры. Наука. 1997; 276:81–87. [PubMed] [Google Scholar]
  • Brockes JP. Регенерация и рак. Биохим Биофиз Акта. 1998;1377:М1–М11. [PubMed] [Google Scholar]
  • Brockes JP, Kumar A, Velloso CP. Регенерация как эволюционная переменная. Дж Анат. 2001; 199:3–11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Brockes J. Введение: новые направления в восстановлении и регенерации тканей.Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2004; 359: 741–856. [Google Scholar]
  • Бубеник Г.А., Бубеник А.Б., Браун Г.М., Тренкл А., Уилсон Д.И. Уровни гормона роста и кортизола в годовом цикле белохвостого оленя ( Odocoileus virginianus ) Can J Physiol Pharmacol. 1975а; 53: 787–792. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бубеник Г.А., Бубеник А.Б., Браун Г.М., Уилсон Д.А. Роль половых гормонов в росте костной ткани рогов. I: Эндокринные и метаболические эффекты антиандрогенной терапии.Джей Эксп Зоол. 1975b; 194: 349–358. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бубеник Г. Эндокринная регуляция пантового цикла. В: Браун Р., редактор. Развитие рогов у Cervidae. 1983. С. 73–107. [Google Scholar]
  • Бубеник Г.А., Миллер К.В., Листер А.Л., Осборн Д.А., Бартос Л., ван дер Краак Г.Дж. Концентрации тестостерона и эстрадиола в сыворотке, бархатной коже и растущей роговой кости самцов белохвостого оленя. J Exp Zoolog A Comp Exp Biol. 2005;JOJ3:186–192. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бубеник Г.А., Шамс Д., Уайт Р.Дж., Роуэлл Дж., Блейк Дж., Бартос Л.Сезонные уровни репродуктивных гормонов и их связь с роговым циклом самцов и самок северного оленя ( Rangifer tarandus ) Comp Biochem. 1997; 116: 269–77. [PubMed] [Google Scholar]
  • Чепмен Д. Рога — яблоко раздора. Mammal Rev. 1975; 5:121–172. [Google Scholar]
  • Choong PFM, Martin TJ, Ng KW. Влияние аскорбиновой кислоты, кальцитрола и ретиноевой кислоты на дифференцировку преостеобластов. J Ортоп Res. 1993; 11: 638–647. [PubMed] [Google Scholar]
  • Clark D, Haines SR, Lord EA, Wang W, Suttie JM.Антлер и ангиогенез. В: Suttie JM, редактор. Antler Science and Product Technology. Том. 2 2004. [Google Scholar]
  • Elliott JL, Oldham JM, Ambler GR, et al. Наличие рецепторов инсулиноподобного фактора роста-I и отсутствие рецепторов гормона роста на кончике рога. Эндокринология. 1992; 130:2513–2520. [PubMed] [Google Scholar]
  • Elliott JL, Oldham JM, Ambler GR, et al. Рецепторы инсулиноподобного фактора роста-II в растущем кончике рога оленя. J Эндокринол. 1993; 138: 233–242.[PubMed] [Google Scholar]
  • Eriksen EF, Charles P, Melsen F, Mosekilde L, Risteli L, Risteli J. Сывороточные маркеры образования и деградации коллагена I типа при метаболическом заболевании костей: корреляция с гистоморфометрией костей. Джей Боун Шахтер Рез. 1993; 8: 127–132. [PubMed] [Google Scholar]
  • Faucheux C, Price JS. Пептид, родственный паратгормону, может играть роль в регенерации рогов оленей. В: Danks J, Dacke C, Flik G, Gay C, редакторы. Метаболизм кальция: сравнительная эндокринология.Бристоль: BioScientifica Ltd; 1999. С. 131–138. [Google Scholar]
  • Faucheux C, Nesbitt SA, Horton MA, Price JS. Клетки в регенерирующем хряще рога оленя обеспечивают микроокружение, поддерживающее дифференцировку остеокластов. J Эксперт Биол. 2001; 204: 443–455. [PubMed] [Google Scholar]
  • Faucheux C, Horton MA, Price JS. Ядерная локализация белковых рецепторов паратиреоидного гормона I типа / белковых рецепторов, связанных с паратиреоидным гормоном, в остеокластах оленьих рогов: доказательства влияния белка, связанного с гормоном паращитовидной железы, и активатора рецептора, зависящего от NF-kappaB, на образование остеокластов в регенерирующей кости млекопитающих.Джей Боун Шахтер Рез. 2002; 17: 455–464. [PubMed] [Google Scholar]
  • Faucheux C, Nicholls BM, Allen S, Danks JA, Horton MA, Price JS. Повторение пути пептида, связанного с гормоном паращитовидной железы, — пути индийского ежа в регенерирующих рогах оленя. Дев Дин. 2004; 231:88–97. [PubMed] [Google Scholar]
  • Feng JQ, Chen D, Esparza J, Harris MA, Mundy GR, Harris SE. Ткань панта оленя содержит два типа транскриптов мРНК костного морфогенетического белка 4. Биохим Биофиз Акта. 1995; 1263: 163–168.[PubMed] [Google Scholar]
  • Feng JQ, Chen D, Ghosh-Choudhury N, Esparza J, Mundy GR, Harris SE. Транскрипты костного морфогенетического белка 2 в быстро развивающейся ткани рогов оленя содержат протяженную 5′-некодирующую область, возникающую из дистального промотора. Биохим Биофиз Акта. 1997;1350:47–52. [PubMed] [Google Scholar]
  • Флетчер Т. Индукция сексуального поведения самцов благородного оленя ( Cervus elaphus ) введением тестостерона ланям и эстрадиола-17бета оленям.Хорм Бехав. 1978; 11: 74–88. [PubMed] [Google Scholar]
  • Foley J, Dann P, Hong J, et al. Белок, родственный паратгормону, поддерживает судьбу эпителия молочных желез и запускает дифференцировку кожи сосков во время эмбрионального развития груди. Разработка. 2001; 128: 513–525. [PubMed] [Google Scholar]
  • Fujisawa T. Регенерация гидры и эпителиопептиды. Дев Дин. 2003; 226:182–189. [PubMed] [Google Scholar]
  • Госс Р.Дж. Ингибирование роста и опадения рогов половыми гормонами.Природа. 1968; 220:83–85. [PubMed] [Google Scholar]
  • Госс Р. Заживление ран и регенерация рогов. В: Maibach HI, Rovee DT, редакторы. Эпидермальное заживление ран. Чикаго: Ежегодник Мед. Издательство, Inc; 1972. стр. 219–228. [Google Scholar]
  • Госс Р.Дж. Клин Ортоп. 1980. Перспективы регенерации человека; стр. 270–282. [PubMed] [Google Scholar]
  • Госс Р.Дж. Рога оленя, регенерация, эволюция и функция. Нью-Йорк: Академический издатель; 1983. [Google Scholar]
  • Госс Р.Дж.Фотопериодический контроль циклов рогов у оленей. VI. Циркумгодовые ритмы при измененной продолжительности дня. Джей Эксп Зоол. 1984; 230: 265–271. [PubMed] [Google Scholar]
  • Госс Р.Дж., Пауэл Р.С. Индукция рогов оленей пересаженной надкостницей. I. Размер и форма трансплантата. Джей Эксп Зоол. 1985; 235: 359–373. [PubMed] [Google Scholar]
  • Госс Р.Дж., Ван Прааг А., Брюэр П. Механизм отбрасывания рогов лани. Джей Эксп Зоол. 1992; 264:429–436. [PubMed] [Google Scholar]
  • Госс Р.Дж. Будущие направления исследований рогов.Анат Рек. 1995; 241: 291–302. [PubMed] [Google Scholar]
  • Григориадис А.Е., Петкович П.М., Розенталь Э.Е., Хирше Дж.Н. Модуляция ретиноевой кислотой 1,25-дигидроксивитамина D3 влияет на активность щелочной фосфатазы и чувствительность паратиреоидного гормона в остеобластоподобной клеточной линии остеосаркомы. Эндокринология. 1986; 119: 932–939. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hartwig H. Experimentelle untersuchungen zur entwicklungsphysiologie der stangenbildung beim reh ( Capreolus capreolus L.1758) Roux’ Arch Entwicklungsmech. 1967; 158: 358–384. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hartwig H, Schrudde J. Experimentelle Untersuchungen zur Bildung der primaren Stirnauswüchse beim Reh ( Capreolus capreolus L.) Z Jagdwiss. 1974; 20:1–13. [Google Scholar]
  • Хебер-Кац Э., Леферович Дж., Бедельбаева К., Гуревич Д., Кларк Л. Сердце без рубцов и мышь MRL. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2004; 359: 785–793. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Jaczewski Z, Doboszynska T, Krzywinski A.Индукция роста рогов путем ампутации ножки у благородных оленей ( Cervus elaphus L.), кастрированных до полового созревания. Folia Biol (Краков) 1976; 24: 299–307. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kierdorf U, Kierdorf H. Состояние определения антлерогенных тканей с особым вниманием к образованию двойной головки. В: Браун Р.Д., редактор. Биология оленя. Нью-Йорк: Спрингер; 1992. стр. 525–531. [Google Scholar]
  • Kierdorf U, Schultz M, Fischer K. Влияние антиандрогенной терапии на цикл рогов самцов лани ( Dama dama L.) J Exp Zool. 1993; 266:195–205. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kierdorf U, Kierdorf H, Schultz M. Макроскопическая и микроскопическая структура двойных рогов и педикулезной кости cervidae (Mammalia, Artiodactyla) Anat Anz. 1994; 176: 251–257. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kierdorf U, Kierdorf H, Knuth S. Влияние кастрации на рост рогов лани ( Dama dama L.) J Exp Zool. 1995; 273:33–43. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kierdorf U, Bartos L. Обработка растущей ножки ретиноевой кислотой увеличила размер первых рогов лани ( Dama dama L.) Comp Biochem Physiol C Pharmacol Toxicol Endocrinol. 1999; 124:7–9. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kierdorf U, Kierdorf H. Задержка эктопического роста рогов и формирование двойного рога в пястной области лани ( Dama dama L.) после трансплантации антлерогенной надкостницы. Анат Анз. 2000; 182:365–370. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kierdorf U, Kierdorf H. Роль антлерогенной надкостницы в формировании ножки и рога у оленей. В: Sim JS, Sunwoo HH, Hudson RJ, Jeon BT, редакторы.Antler Science and Product Technology. Канада: Antler Science and Production Technology. Исследовательский центр; 2001. С. 33–52. [Google Scholar]
  • Kierdoff U, Stoffels E, Stoffels D, Kierdoff H, Szuwart T, Clemen G. Гистологические исследования формирования кости при восстановлении ножки и ранней регенерации рогов у косули и лани. Анат Рек. 2003; 273: 741–751. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kierdoff U, Kierdoff H. Формирование костей в рогах. В: Suttie JM, Haines SR, Li C, редакторы.Достижения в области науки о рогах и технологии производства. 2004. С. 55–63. [Google Scholar]
  • Кирдорф Ю., Кирдорф Х., Шульц М., Рольф Х.Дж. Гистологическое строение рогов кастрированных самцов лани ( Dama dama ) Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol. 2004; 281:1352–1362. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kobayashi T, Chung UI, Schipani E, et al. PTHrP и Indian hedgehog контролируют дифференцировку хондроцитов пластинки роста на нескольких этапах. Разработка. 2002; 129: 2977–2986.[PubMed] [Google Scholar]
  • Li C, Suttie JM. Светомикроскопические исследования стебля и раннего развития первого рога благородного оленя ( Cervus elaphus ) Anat Rec. 1994; 239:198–215. [PubMed] [Google Scholar]
  • Li C, Waldrup KA, Corson ID, Littlejohn RP, Suttie JM. Гистогенез антлерогенных тканей, культивируемых в диффузионных камерах in vivo у благородного оленя ( Cervus elaphus ) J Exp Zool. 1995; 272:345–355. [PubMed] [Google Scholar]
  • Li C, Suttie JM. Электронно-микроскопические исследования антлерогенных клеток пяти стадий развития во время формирования ножки и раннего формирования рогов благородного оленя ( Cervus elaphus ) Anat Rec.1998; 252: 587–599. [PubMed] [Google Scholar]
  • Li C, Littlejohn RP, Suttie JM. Влияние инсулиноподобного фактора роста 1 и тестостерона на пролиферацию антлерогенных клеток in vitro. Джей Эксп Зоол. 1999; 284:82–90. [PubMed] [Google Scholar]
  • Li C, Harris AJ, Suttie JM. Тканевые взаимодействия и антлерогенез: новые данные, полученные с помощью ксенотрансплантата. Джей Эксп Зоол. 2001; 290:18–30. [PubMed] [Google Scholar]
  • Li C, Suttie JM. Антлерогенная надкостница оленей: фрагмент постнатально сохранившейся эмбриональной ткани? Анат Эмбриол (Берл) 2001; 204: 375–388.[PubMed] [Google Scholar]
  • Li C, Suttie JM, Clark DE. Морфологическое наблюдение регенерации рогов благородного оленя ( Cervus elaphus ) J Morph. 2004; 262: 731–740. [PubMed] [Google Scholar]
  • Li C, Suttie JM, Clark DE. Гистологическое исследование регенерации рогов благородного оленя ( Cervus elaphus ) Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol. 2005 [PubMed] [Google Scholar]
  • Lincoln GA. Половая зрелость у сезонно размножающегося самца благородного оленя ( Cervus elaphus L.) J Reprod Fertil. 1971; 25: 41–54. [PubMed] [Google Scholar]
  • Линкольн Джорджия. Появление ножек рогов в раннем внутриутробном периоде у благородных оленей. J Embryol Exp Morph. 1973; 29: 431–437. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lincoln GA, Tyler NJ. Роль эстрадиола в регуляции сезонного цикла рогов у самок северного оленя, Rangifer tarandus . J Reprod Fertil. 1999; 115: 167–174. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lord E, Clark DE, Martin SK, et al. Гены профилирования экспрессируются в регенерирующем кончике рога благородного оленя ( Cervus elaphus ).В: Suttie JM, редактор. Antler Science and Product Technology. 2004. [Google Scholar]
  • Матич Дж., Басфорд Николсон Л.Ф., Барлинг П.М. Митотическая активность в растущем панте благородного оленя. Cell Biol Int. 2003; 27: 625–632. [PubMed] [Google Scholar]
  • Muir PD, Sykes AR, Barrell GK. Изменения состава крови и гистологии во время роста рогов благородного оленя ( Cervus elaphus ) и их взаимосвязь с уровнями тестостерона в плазме. Дж Анат. 1988; 158:31–42. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Mundy G, Gutierrez G, Gallwitz W, et al.Факторы роста костей, полученные из рогов, и их потенциал для использования при остеопорозе. В: Sim JS, Sunwoo HH, Hudson RJ, Jeon BT, редакторы. Antler Science and Product Technology. Канада: Antler Science and Production Technology. Исследовательский центр; 2001. стр. 171–187. [Google Scholar]
  • Най Х.Л., Кэмерон Дж.А., Чернофф Э.А., Стокум Д.Л. Регенерация конечности уроделе: обзор. Дев Дин. 2003; 226: 280–294. [PubMed] [Google Scholar]
  • Олива А., Делла Раджионе Ф., Фратта М., Марроне Г., Палумбо Р., Заппиа В.Влияние ретиноевой кислоты на экспрессию гена остеокальцина в остеобластах человека. Biochem Biophys Res Commun. 1993; 191:908–914. [PubMed] [Google Scholar]
  • Park C-K, Ishinmi Y, Ohmura M, Yamaguchi M, Ikegami S. Витамин А и каротиноиды стимулируют дифференцировку остеобластных клеток мыши. J Nutr Sci Vit. 1997; 43: 281–296. [PubMed] [Google Scholar]
  • Park HJ, Lee do H, Park SG и др. Протеомный анализ рогов благородного оленя. Протеомика. 2004;4:3642–3653. [PubMed] [Google Scholar]
  • Посс К.Д., Китинг М.Т., Нечипорук А.Рассказы о регенерации у рыбок данио. Дев Дин. 2003; 226: 202–210. [PubMed] [Google Scholar]
  • Прайс Дж.С., Ояджоби Б.О., Орефо Р.О., Рассел Р.Г. Клетки, культивированные из растущего кончика рога благородного оленя, экспрессируют щелочную фосфатазу и пролиферируют в ответ на инсулиноподобный фактор роста-I. J Эндокринол. 1994; 143: R9–R16. [PubMed] [Google Scholar]
  • Прайс Дж.С., Ойаджоби Б.О., Налин А.М., Фрейзер А., Рассел Р.Г., Сэнделл Л.Дж. Хондрогенез в регенерирующем кончике рога благородного оленя: экспрессия коллагена типов I, IIA, IIB и X, продемонстрированная гибридизацией нуклеиновых кислот in situ и иммуноцитохимией.Дев Дин. 1996; 205: 332–347. [PubMed] [Google Scholar]
  • Price J, Faucheux C. Изучение молекулярных механизмов регенерации рогов. В: Sim JS, Sunwoo HH, Hudson RJ, Jeon BT, редакторы. Antler Science and Product Technology. Канада: Antler Science and Production Technology. Исследовательский центр; 2001. С. 53–67. [Google Scholar]
  • Прайс Дж., Аллен С. Изучение механизмов, регулирующих регенерацию рогов оленей. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2004; 359: 809–822. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Price J, Faucheux C, Allen S.Рога оленя как модель регенерации млекопитающих. Curr Topics Devel Biol. 2005; 67: 1–48. [PubMed] [Google Scholar]
  • Риггс Б., Хосла С., Мелтон Л.Дж. Половые стероиды и построение и сохранение взрослого скелета. Endocr Rev. 2002; 23: 279–302. [PubMed] [Google Scholar]
  • Садиги М., Хейнс С.Р., Скоттнер А., Харрис А.Дж., Сатти Дж.М. Влияние инсулиноподобного фактора роста-I (IGF-I) и IGF-II на рост клеток рогов in vitro. J Эндокринол. 1994; 143:461–469. [PubMed] [Google Scholar]
  • Садиги М., Ли С., Литтлджон Р.П., Сатти Дж.М.Влияние тестостерона отдельно или с IGF-I на рост клеток, происходящих из зоны пролиферации регенерирующих рогов in vitro. Гормон роста IGF Res. 2001; 11: 240–246. [PubMed] [Google Scholar]
  • Санчес Альварадо А. Пресноводная планария Schmidtea mediterranea : эмбриогенез, стволовые клетки и регенерация. Curr Opin Genet Dev. 2003; 13: 438–444. [PubMed] [Google Scholar]
  • Санчес Альварадо А. Регенерация и потребность в более простых модельных организмах. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.2004; 359: 759–763. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Sandell L, Sugai JV, Trippel SB. Экспрессия коллагенов I, II, X и XI и мРНК аггрекана хондроцитами бычьей пластинки роста in situ. J Ортоп Res. 1994; 12:1–14. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sempere AJ, Boissin J, Dutourne B, Lacroix A, Blanc MR, Ravault JP. Изменения концентрации пролактина, ЛГ и ФСГ в плазме и тестикулярной активности в течение первого года жизни косули ( Capreolus capreolus L.) Ген Комп Эндокринол. 1983; 52: 247–254. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sempere AJ, Grimberg R, Silve C, Tau C, Garabedian M. Доказательства внепочечной продукции 1,25-дигидроксивитамина во время физиологического роста костей: продукция клеток рогов оленя in vivo и in vitro. Эндокринология. 1989; 125:2312–2319. [PubMed] [Google Scholar]
  • Шевде Н.К., Бендиксен А.С., Диенгер К.М., Пайк Дж.В. Эстрогены подавляют дифференцировку остеокластов, индуцированную лигандом RANK, посредством независимого от стромальных клеток механизма, включающего репрессию c-Jun.Proc Natl Acad Sci USA. 2000;97:7829–7834. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Shi ZD, Barrell GK. Гормоны щитовидной железы необходимы для проявления сезонных изменений у благородных оленей ( Cervus elaphus ). Репродукция Fertil Dev. 1994; 6: 187–192. [PubMed] [Google Scholar]
  • Slack JM, Beck CW, Gargioli C, Christen B. Клеточные и молекулярные механизмы регенерации у Xenopus . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2004; 359: 745–751. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Slootweg MC, Salles JP, Ohlsson C, De Vries CP, Engelbregt CP, Netelenbos JC.Гормон роста связывается с одним рецептором с высоким сродством на остеобластах мыши: модуляция ретиноевой кислотой и дифференцировка клеток. J Эндокринол. 1996; 150:465–472. [PubMed] [Google Scholar]
  • Сен-Жак Б., Хаммершмидт М., МакМахон А.П. Передача сигналов индийского ежа регулирует пролиферацию и дифференцировку хондроцитов и необходима для формирования костей. Гены Дев. 1999;13:2072–2086. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Suttie JM, Lincoln GA, Kay RN. Эндокринная регуляция роста рогов благородных оленей.J Reprod Fertil. 1984; 71: 7–15. [PubMed] [Google Scholar]
  • Suttie JM, Gluckman PD, Butler JH, Fennessy PF, Corson ID, Laas FJ. Инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-1) — пантостимулирующий гормон? Эндокринология. 1985; 116: 846–848. [PubMed] [Google Scholar]
  • Suttie JM, Fennessy PF, Gluckman PD, Corson ID. Повышенные уровни IGF 1 в плазме у оленей препятствуют росту рогов. Эндокринология. 1988; 122:3005–3007. [PubMed] [Google Scholar]
  • Suttie JM, White RG, Breier BH, Gluckman PD.Связанные с фотопериодом изменения инсулиноподобного фактора роста-I у северных оленей. Эндокринология. 1991; 129: 679–682. [PubMed] [Google Scholar]
  • Suttie JM, Fennessy PF, Lapwood KR, Corson ID. Роль стероидов в росте рогов благородных оленей. Джей Эксп Зоол. 1995; 271:120–130. [PubMed] [Google Scholar]
  • Szuwart T, Kierdorf H, Kierdorf U, Clemen G. Гистохимические и ультраструктурные исследования резорбции хряща и активности кислой фосфатазы во время роста рогов лани ( Dama dama ) Anat Rec.2002; 268: 66–72. [PubMed] [Google Scholar]
  • Цонис П.А. Влияние канцерогенов на регенерирующие и нерегенерирующие конечности земноводных (обзор) Anticancer Res. 1983; 3: 195–202. [PubMed] [Google Scholar]
  • Van der Eems KL, Brown RD, Gundberg CM. Циркулирующие уровни 1,25-дигидроксивитамина D, щелочной фосфатазы, гидроксипролина и остеокальцина связаны с ростом рогов у белохвостых оленей. Acta Endocrinol (Копенг) 1988; 118:407–414. [PubMed] [Google Scholar]
  • West NO, Nordan HC.Гормональная регуляция размножения и цикл рогов у самцов колумбийского чернохвостого оленя ( Odocoileus hemionus columbianus ).
Leave a Reply

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.