Строение и функции отделов головного мозга: Головной мозг – строение и функции отделов в таблице (8 класс)

Содержание

Строение и функции отделов головного мозга — ЧЕЛОВЕК И ЕГО ЗДОРОВЬЕ

Головной мозг делится на пять отделов: продолговатый мозг, средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг и большие полушария мозга.

От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов (см. табл.).

Черепно-мозговые нервы и их функции


НАЗВАНИЕ

ФУНКЦИИ

I

Обонятельный

Афферентный обонятельный вход от рецепторов носа

II

Зрительный

Афферентный зрительный вход от клеток ганглиозного слоя сетчатки

III

Глазодвигательный

Эфферентный выход к четырем наружным мышцам глазного яблока

IV

Блоковый

Эфферентный выход к верхней косой мышце глаза

V

Тройничный

Основной афферентный вход от рецепторов лица

VI

Отводящий

Эфферентный выход к наружной прямой мышце глаза

VII

Лицевой

Эфферентный выход к мышцам лица и афферентный вход от части вкусовых рецепторов

VIII

Слуховой

Афферентный вход от рецепторов улитки внутреннего уха

IX

Языкоглоточный

Афферентный вход от части вкусовых рецепторов

X

Блуждающий

Основной нерв парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, кроме того, в его составе проходят эфферентные волокна к мышцам глотки и гортани, а также афферентные волокна от вкусовых рецепторов

XI

Добавочный

Эфферентный выход к мышцам шеи и затылка (трапециевидной, грудино-ключично-сосцевидной)

XII

Подъязычный

Эфферентный выход к мышцам языка

Продолговатый мозг является естественным продолжением спинного мозга, но сегментация у него выражена слабее, а нейронная организация более сложная, чем у спинного мозга.

Продолговатый мозг выполняет проводящую и рефлекторную функции. Через него проходят все пути, соединяющие нейроны спинного мозга с высшими отделами головного мозга, а также в нем лежат центры многих важнейших для жизни человека рефлексов. Так, в продолговатом мозге находится дыхательный центр. Его нейроны возбуждаются, посылая импульсы к мотонейронам спинного мозга; от них импульсы идут к межреберным мышцам и мышцам диафрагмы, заставляя их сокращаться. Происходит вдох. Здесь же, в продолговатом мозгу, расположен сосудодвигательный центр. Его нейроны, постоянно разряжаясь нервными импульсами, поддерживают оптимальный просвет артериальных сосудов, обеспечивая нормальное артериальное давление. Искусственное раздражение нейронов этого центра приводит к сужению артериальных сосудов и подъему давления, учащению сердцебиений.

В центральной части продолговатого мозга начинается ретикулярная формация ствола мозга — скопление огромного числа внешне хаотично расположенных нейронов. Нейроны ретикулярной формации имеют мощные связи со структурами переднего мозга — таламусом, гипоталамусом, лимбической системой, корой больших полушарий. Посылая импульсы в эти структуры, нейроны поддерживают передний мозг в бодрствующем состоянии. Поражение ретикулярной формации приводит к сонливости, потере сознания, летаргическому сну.

Мозжечок расположен на задней стороне ствола, позади продолговатого и среднего отделов мозга. Мозжечок состоит из червя (стволовой, наиболее древней части) и полушарий, разделенных бороздами на доли. Доли мелкими бороздками разделены на извилины. Полушария мозжечка покрыты трехслойной корой. В мозжечок поступает информация от всех двигательных систем и отделов больших полушарий, из среднего и спинного мозга. Основные функции мозжечка следующие:

1) регуляция позы тела и поддержание мышечного тонуса;

2) координация медленных произвольных движений с позой всего тела;

3) обеспечение точности быстрых произвольных движений.

При разрушении червя человек не может ходить и стоять, чувство равновесия нарушено. При поражениях полушарий мозжечка наблюдается снижение тонуса мышц, сильная дрожь конечностей, нарушение точности и быстроты произвольных движений, быстрая утомляемость. Нарушаются также речь и письмо.

Средний мозг, как и продолговатый, является частью ствола мозга. На поверхности его, обращенной к мозжечку, имеются 4 небольших бугорка — четверохолмие. Верхние бугры четверохолмия — центры первичной обработки зрительной информации, их нейроны реагируют на объекты, быстро передвигающиеся в поле зрения. Нижние бугры четверохолмия — центры первичной обработки слуховых стимулов. Нейроны этих центров реагируют на сильные, резкие звуки, приводя слуховую систему в состояние повышенной готовности. С буграми четверохолмия связан врожденный ориентировочный рефлекс на световой и звуковой раздражитель (поворот головы в стороны раздражителя).

В среднем мозге расположены важнейшие скопления нейронов, выполняющих двигательные функции — красное ядро и черная субстанция. Нейроны красного ядра вместе с нейронами мозжечка участвуют в поддержании тонуса мышц и координации позы тела. Нейроны черной субстанции содержат в качестве медиатора дофамин, а аксоны этих нейронов проходят в структуры переднего мозга.

При тяжелом заболевании — паркинсонизме — нейроны черной субстанции перестают вырабатывать дофамин и разрушаются. При этом человек теряет способность начинать произвольные движения, делается заторможенным, страдает также и эмоциональная сфера, может развиться слабоумие.

Промежуточный мозг состоит из таламуса (бугра), гипоталамуса (подбугровой области) и надбугровой области, в состав которой входит железа внутренней секреции эпифиз. Книзу от гипоталамуса на тонкой ножке расположена другая железа внутренней секреции — гипофиз.

Таламус является центром анализа всех видов ощущений, кроме обонятельных. Несмотря на небольшой объем (около 19 см3) в таламусе насчитывается более 40 пар ядер (скоплений нейронов) с разнообразными функциями. Специфические ядра анализируют различные виды ощущений и передают информацию о них в соответствующие зоны коры больших полушарий. Некоторые ядра таламуса являются продолжением ретикулярной формации ствола мозга и необходимы для активации структур переднего мозга.

Нижняя часть промежуточного мозга — гипоталамус — также выполняет важнейшие функции, являясь высшим центром вегетативных регуляций. Передние ядра гипоталамуса — центр парасимпатических влияний, задние — симпатических влияний. Медиальная часть гипоталамуса — главный нейроэндокринный орган, нейроны которого выделяют в кровь целый ряд регуляторов, влияющих на деятельность передней доли гипофиза. Кроме того, в этой области синтезируются важнейшие гормоны окситоцин и вазопрессин (антидиуретический гормон). В гипоталамусе расположены также центры терморегуляции, голода и жажды (раздражение нейронов которых приводит к неукротимому поглощению пищи или воды), насыщения.

Таким образом, можно сказать, что гипоталамус необходим для обеспечения вегетативным сопровождением произвольной и непроизвольной соматической деятельности человека.

В толще белого вещества больших полушарий мозга расположен комплекс подкорковых мозговых ядер, получивших название лимбической системы. К лимбическим структурам относят гиппокамп, миндалевидный комплекс, перегородку.

Лимбическая система является главным эмоциональным центром мозга, обеспечивающим эмоциональную оценку ситуации, оценку возможных последствий этой ситуации и выбор одной из альтернативных форм поведения. В результате правильного выбора линии поведения организм должен прийти в соответствие со своими потребностями, например избежать опасности или обеспечить себя пищей и т. д.

Гиппокамп по своему происхождению является древней корой. Его функции — участие в оценке и запечатлении новой информации, то есть запоминании и обучении. У людей с разрушенным гиппокампом запоминание новой информации затруднено. Миндалевидный комплекс ядер лежит в глубине височных долей и тесно связан с гипоталамусом. В этой области расположены скопления нейронов, раздражение которых приводит к необузданной ярости, паническому страху. Обнаружены также центры удовольствия, при раздражении которых в организме начинают вырабатываться вещества, сходные с морфином.

В основании больших полушарий расположены подкорковые ядра (базальные ганглии), обеспечивающие связь между двигательными зонами коры больших полушарий и другими двигательными центрами мозга (среднего мозга, мозжечка и др.

). Важнейшая функция базальных ганглиев — запоминание сложных двигательных программ: ходьбы, бега, танцевальных движений, спортивных упражнений и т. д.

Филогенетически наиболее молодым образованием мозга является кора больших полушарий. Это слой серого вещества (то есть тел нейронов), покрывающий весь передний мозг. Многочисленные складки увеличивают поверхность коры. Общая поверхность коры человека составляет около 2400 см2, кошки — только 100 см2. Толщина коры — 1,5-4,5 мм, общий вес — 600 г. В состав коры входит около 109 нейронов, то есть большая часть всех нейронов нервной системы человека. Кора состоит из шести слоев, которые отличаются по составу клеток, функциям и т.д. Нейроны слоев с 1-го по 4-й главным образом воспринимают и обрабатывают информацию от других отделов нервной системы; 5-й слой является главным эфферентным и из-за своеобразной формы составляющих его нейронов называется внутренним пирамидным.

Глубокими бороздами кора каждого полушария делится на доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Различные функции коры связаны с различными ее долями. Так, в области передней центральной извилины лобной доли расположены высшие центры произвольных движений, а в области задней центральной извилины — центры кожно-мышечной чувствительности. К настоящему времени кора подробно картирована и точно известны представительства каждой мышцы, каждого участка кожи в коре больших полушарий. Двигательные пути, идущие от правого и левого полушарий, перекрещиваются и управляют, следовательно, мышцами противоположной стороны тела.

В затылочной доле расположены высшие центры зрительных ощущений. Именно здесь формируется зрительное изображение. В этой доле расположены зрительные рецептивные поля различной сложности: нейроны одних реагируют на изменение освещенности, а других — анализируют контуры, перегибы и т. д.

В височных долях расположены высшие слуховые центры, содержащие различные виды нейронов: одни из них реагируют на начало звука, другие — на определенную частотную полосу звука, третьи — на определенный ритм и т. д.

Центры вкуса и обоняния расположены на внутренней поверхности височных долей.

В лобные доли приходит информация обо всех ощущениях. Здесь происходит ее суммарный анализ и создается целостное представление об образе. Поэтому эту зону коры называют ассоциативной. Именно с этой областью коры связана способность к обучению. Если лобная кора и гиппокамп разрушены, то не возникает ассоциаций между видом предмета и его названием, между изображением буквы и звуком, который она обозначает. Обучение становится невозможным.

Вся деятельность человека находится под контролем коры больших полушарий. Информация обо всем, что происходит в организме или вокруг него, в конечном итоге обязательно поступает в кору. Таким образом, кора больших полушарий обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и является материальной базой для психической деятельности человека.

Урок 47. Строение и функции головного мозга

Тема: Строение и функции головного мозга

Цель: формировать знания об отделах головного мозга, особенностях строения и функциях; взаимозависимости отделов

Ход урока

  1. Организационный момент

  2. Проверка знаний.

Слайд 2 – Фронтальный опрос по вопросам:

  1. Как расположено серое и белое вещество в спинном мозге?

  2. Что находится в задних рогах спинного мозга?

  3. Что находится в передних рогах спинного мозга?

  4. Где расположены тела чувствительных нейронов?

  5. В передних корешках проходят:

  6. В задних корешках проходят:

  7. Сколько спинномозговых нервов отходит от спинного мозга?

  8. Какие две основные функции выполняет спинной мозг?

  9. К чему приводит повреждение передних корешков?

  10. К чему приводит повреждение задних корешков?

Слайд 3 – Расскажите о строении и функциях спинного мозга:

  1. Изучение нового материала

/Запись в тетради обучающиеся делают по указанию учителя на протяжении урока. /

Слайд 4 – Строение головного мозга

Головной мозг располагается в полости черепа и имеет сложную форму.

Головной мозг (ГМ) — m=1360 гр.

Масса головного мозга у взрослого человека от 1100 до 2000г, составляя в среднем 1300-1400 г. Это всего около 2% от массы тела. Масса головного мозга у женщин несколько меньше, чем у мужчин, это различие обусловлено разной массой тела.

Покрыт тремя оболочками.

Человек имеет 3-й по массе мозг (1400 гр.) после слона (5 кг.) и кита (2,5 кг).

Соотношение мозга и массы всего тела у кита 1:40 000; слона 1:500; человека 1:40.

Наиболее активно мозг работает между 10 и 12 часами утра.

Слайды 5-6 – Выделяют пять отделов: продолговатый мозг, мозжечок, средний, промежуточный, передний. Исходя из особенностей эмбрионального развития головной мозг делится на передний, средний и задний (таблица).

Слайд 7 – Белое вещество составляет проводящие пути, связывающие головной мозг со спинным, а также части головного мозга.

Серое вещество в виде отдельных скоплений (ядер) располагается внутри белого, а также образует кору головного мозга

Слайд 8Продолговатый мозг продолжает спинной мозг.

Регуляция: дыхания (вдох и выдох), пищеварения (слюноотделение, жевание, глотание), сердечно-сосудистой системы

Защитные рефлексы: чихание, моргание, кашель, рвота

Мост — это место, где располагаются нервные волокна, по которым нервные импульсы идут вверх в кору большого мозга или обратно, вниз в спинной мозг, к мозжечку, к продолговатому мозгу.

Слайд 9 – Мозжечок имеет два полушария и кору из серого вещества, поверхность с бороздами, внутри белое вещество с ядрами серого. Мозжечок принимает участие в координации движений, делает их точными, целенаправленными.

Функции:

Координация произвольных движений.

Сохранение положения тела в пространстве

Регуляция мышечного тонуса и равновесия

Слайд 10Средний мозг состоит из четверохолмия и ножек – проводящих путей, связывающие полушария переднего мозга.

Функции: Ориентировочные рефлексы на зрительные и слуховые раздражители (поворот головы и тела в сторону световых или звуковых раздражителей)

Регуляция мышечного тонуса и устойчивость тела

Слайд 11Промежуточный мозг — конечный отдел мозгового ствола, сверху полностью покрыт большими полушариями. Состоит из 4 отделов, два из которых таламус и гипоталамус.

Промежуточный мозг проводит импульсы к коре полушарий большого мозга от рецепторов кожи, органов чувств.

Функции:

Поддержание обмена веществ и энергии на оптимальном уровне, гомеостаза.

Сбор и оценка поступающей информации от органов чувств

Регуляция сложных движений: бег, ходьба, плавание.

Согласование функций внутренних органов.

Слайды 12-13 – Большие полушария переднего мозга. Два полушария; поверхность собрана в складки; кора из 6 слоев; 52 поля; под корой белое вещество с ядрами.

Затылочные доли – зрительная чувствительность

Височные доли – слуховая, вкусовая, обонятельная чувствительность

Лобные доли – произвольные внимание, произвольные движения

Теменные доли – кожно-мышечная чувствительность

Функции:

восприятие поступающей в мозг информации,

управление мышечными движениями;

мыслительная, речевая деятельность,

память.

Орган мышления.

Через кору проходят дуги всех условных рефлексов.

Слайд 14 – Старая и новая кора больших полушарий мозга.

Старая кора окружает основание мозга и включает подкорковые ядра. Здесь сосредоточены центры, связанные со сложными инстинктами, эмоциями, памятью о пережитых событиях.

Новая кора – кора лобной доли, зона кожно-мышечной чувствительности теменной доли.

Функции:

. — осуществление высшей нервной деятельности (ВНД), отвечает за сложное сознательное поведение и мышление. Развитие морали, воли, интеллекта, связанных с деятельностью коры

— осуществление восприятия, оценки, анализа, обработки всей поступающей информации от органов чувств

— координированная деятельность всех систем организма

— обеспечение взаимодействия организма с внешней средой

Слайды 15-16 – Левое полушарие регулирует работу органов правой части туловища и воспринимает информацию от пространства справа, правое полушарие — соответственно наоборот.

Левое полушарие -«мыслительное», логическое. Регуляция речевой деятельности, устной речи, письма, ведущее у правшей

Правое полушарие — «художественное», эмоциональное. Распознавание зрительных, музыкальных образов, формы, структуры предметов, сознательная ориентация в пространстве

Мальчики чаще, чем девочки, бывают левшами, что объясняется ведущей ролью правого полушария мужского мозга.

  1. Закрепление изученного материала

Слайд 17 – Мозжечок координирует наши движения. Давайте проверим с помощь простого опыта. Проведение практической работы «Пальценосовая проба и особенности движения, связанные с функцией мозжечка»

Ход работы:

Закройте глаза.

Вытяните вперед указательный палец правой руки, которую надо держать перед собой.

Коснитесь указательным пальцем кончика носа.

Проделайте то же самое левой рукой.

Вывод: При нормальном функционировании мозжечка движения точны и быстры. У лиц с поврежденным мозжечком рука движется отдельными толчками, перед попаданием в цель дрожит, часты промахи.

Слайды 18-21 – Решение биологических задач.

  1. Подумайте и сопоставьте два факта: у лягушки с удаленным головным мозгом некоторое время сохраняются спинномозговые рефлексы, а у млекопитающих животных при полном поражении наступает смерть. Почему?

/В процессе эволюции нервной системы повысилась управляющая, регулятивная роль головного мозга./

  1. Вода составляет 84% массы головного мозга человека и 65% массы всего тела. Количество крови, протекающей через 100 г массы головного мозга человека составляет 136 см3 в 1 мм, скелетных мышц – 12-17 см3 в 1 мм. Мозг потребляет кислорода в 15-20 раз больше, чем мышцы. Объясните, почему снабжение кровью, кислородом головного мозга и содержание воды в нем выше, чем в других органах.

  2. По различным причинам может возникнуть нарушение проводниковой функции – паралич, например, лицевого нерва. Возможно ли излечение этого недуга?

/Большинство нервов имеет смешанный характер. Их повреждение вызывает и потерю чувствительности, и паралич. Но если провести правильное лечение или оперативное вмешательство, то может восстановиться подвижность и чувствительность./

  1. ДЦП — это заболевание нервной системы, имеющее набор разливных симптомов: нарушения движения, слуха и зрения, вызванные повреждением головного мозга. Это могут быть увеличение или уменьшение мышечного тонуса, непроизвольные движения, речевые проблемы. Больной ребенок или слишком слаб или слишком напряжен

/Единственное лекарство от ДЦП — это детская реабилитация. /

  1. Подведение итога урока. Оценивание работы обучающихся

Слайд 22 — Домашнее задание: изучить §§ 45-46. Ответить на вопросы после параграфа. По желанию подготовить сообщение «Методы исследования функций мозга»

Отделы мозга

Структуры отделов

Функции

Ствол мозга

Задний мозг

Продолговатый мозг

Ядра ЧМН:

XII — подъязычный

XI — добавочный

X — блуждающий

IX — языкоглоточный

Проводниковая — связь СМ и ГМ.

Рефлекторная:

  • регуляция деятельности ДС, ССС, ПС

  • пищевые рефлексы слюноотделения, жевания, глотания

  • защитные рефлексы: чихание, моргание, кашель, рвота

Мост

Ядра ЧМН:

VIII — слуховой

VII — лицевой

VI — отводящий

V — тройничный

Проводниковая — соединяет молушария мозжечка между собой и КБП

Рефлекторная — вестибулярные и шейные рефлексы, регуляция тонуса мышц, в т. ч. мимических

Мозжечок

(полушария образованы серым и белым веществом)

Координация произвольных движений

Регуляция мышечного тонуса и равновесия

Средний мозг

Четверохолмие

Ножки мозга

Ядра ЧМН:

IV — глазодвигательный

III — блоковой

Проводниковая

Рефлекторная:

  • ориентировочные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители, которые проявляются в повороте головы и туловища

  • регуляция мышечного тонуса и позы тела

Подкорка

Передний мозг

Промежуточный мозг

а) таламус (зрительные бугры)

Ядра ЧМН:

II — зрительный

Сбор и оценка всех поступающей информации от органов чувств

Выделение и передача в кору мозга наиболее важной информации

Регуляция эмоционального поведения

б) гипоталамус

Высший подкорковый центр ВНС и всех жизненно важных функций

Обеспечение гомеостаза

Регуляция мотивированного поведения (жажда, голод, страх, ярость, удовольствие)

Участие в смене сна и бодрствования

Подкорковые ядра

Регуляция и координация двигательной активности

Участие в обучении, памяти

Кора больших полушарий

Древняя и старая кора (обонятельный и висцеральный мозг)

Ядра ЧМН:

I — обонятельный

Лимбическая система:

  • врожденные поведенческие акты и формирование эмоций

  • гомеостаз, реакции самосохранения и сохранения вида

  • регуляция вегетативных функций

Новая кора

  • осуществление ВНД, отвечает за сложное сознательное поведение и мышление. Развитие морали, воли, интеллекта, связанных с деятельностью коры

  • осуществление восприятия, оценки, обработки всей поступающей информации от органов чувств

  • координированная деятельность всех систем организма

  • обеспечение взаимодействия организма с внешней средой

Головной мозг. Строение и функции заднего и среднего мозга

Биология. 8 класс. Мищук

Как усложнялась строение головного мозга позвоночных (ил. 103)?

Ил. 103. Строение головного мозга: а — рыб; б — земноводных; в — пресмыкающихся; г — птиц, д — млекопитающих; 1 — обонятельные доли; 2 — большие полушария; 3 — зрительные доли; 4 — мозжечок; 5 — продолговатый мозг; 6 — промежуточный мозг; 7 — спинной мозг

Общая характеристика головного мозга. Головной мозг — высший отдел центральной нервной системы человека, в котором происходят сложные процессы анализа и синтеза информации, поступающей от органов чувств (ил. 104 а). Он находится в полости черепа и занимает около 95 % объема. Через большие затылочные отверстия головной мозг соединяется со спинным. Масса головного мозга новорожденного 330-400 г, максимума она достигает в 20 лет. У взрослых масса головного мозга может значительно варьироваться (1100-2200 г), но уровень умственных способностей от массы мозга не зависит. Подумайте почему.

Ил. 104. Головной мозг: а — общий план строения; б — серое и белое вещества

Вам уже известно, что головной мозг покрыт такими же оболочками, что и спинной. Они образуют единый покров центральной нервной системы. В центральном канале головного мозга, продолжающем канал спинного мозга, содержится черепно-мозговая жидкость (по составу и функциям такая же, как и спинномозговая). Эта жидкость вместе с кровью обеспечивает обмен веществ нейронов. В головном мозге, как и в спинном, есть белое и серое вещества. Вспомните, из чего они состоят.

Серое вещество образует кору большого мозга и мозжечка; кроме того, в виде отдельных скоплений нейронов (ядер) оно содержится внутри белого вещества. Белое вещество образует проводящие пути, связывающие отделы головного мозга между собой и со спинным мозгом (ил. 104 б).

Головной мозг принято делить на три отдела (ил. 104 а): задний мозг (продолговатый мозг, мост и мозжечок), средний мозг, передний мозг (промежуточный мозг и большой, или конечный, мозг).

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов, регулирующих деятельность мышц головы и шеи, многих внутренних органов и воспринимающих информацию от органов чувств. Среди них выделяются чувствительные, двигательные и смешанные. Самый длинный нерв — блуждающий, ветви которого находятся во многих участках тела.

Строение и функции ствола головного мозга. Продолговатый мозг, мост и средний мозг образуют ствол головного мозга (ил. 105). Всем частям ствола мозга присущи рефлекторная и проводящая функции, что обусловлено особенностями их строения.

Ил. 105. Ствол головного мозга и промежуточный мозг

Продолговатый мозг (длиной 2,5-3 см) является продолжением спинного мозга и имеет четко выраженное сегментарное строение. Его серое вещество расположено так же, как в спинном мозге, и также имеет отдельные ядра, разделенные белым веществом, образующим проводящие пути спинного и головного мозга. Ядра, находящиеся внутри белого вещества продолговатого мозга, являются центрами важных физиологических функций — дыхания, кровообращения, сердцебиения, пищеварения, а также безусловных рефлексов (чихания, кашля, жевания, глотания и т. д.).

Мост расположен выше продолговатого мозга и связывает его со средним. Это утолщенный валик с множеством поперечно расположенных волокон, образующих его белое вещество. Через мост проходят проводящие пути, несущие импульсы в восходящем и нисходящем направлениях. Серое вещество моста образует ядра в толще белого вещества. Мост регулирует рефлекторную деятельность органов вкуса и слуха, слюнных и слезных желез, глазодвигательных, жевательных и мимических мышц лица.

Средний мозг связывает мост и промежуточный мозг. Он состоит из ножек мозга и четверохолмия, в котором находятся первичные центры зрения и слуха. Они обеспечивают возникновение ориентировочных рефлексов, проявляющихся в повороте головы и концентрации внимания в ответ на определенное раздражение. Эти рефлексы позволяют организму быстро реагировать на раздражение и действовать в соответствии с ситуацией. В ядрах ножек среднего мозга находятся центры, регулирующие тонус мышц и координирующие сложные движения. Средний мозг, действуя вместе с продолговатым мозгом и мостом, обеспечивает рефлексы позы и выпрямительные рефлексы, обусловливающие стояние и ходьбу.

Строение и функции мозжечка. Мозжечок расположен позади продолговатого мозга (ил. 104 а). Он состоит из двух полушарий, связанных между собой образованием, которое называется червяком.

Вам уже известно, что поверхность полушарий покрыта корой из серого вещества, в которой находится белое вещество. В толще мозжечка серое вещество образует ядра внутри белого вещества. Оно в разрезе имеет вид мелких листьев растения и напоминает дерево, из-за чего в древности мозжечок называли «древом жизни». С рецепторами и рабочими органами непосредственной связи мозжечок не имеет. Он связан проводящими путями (чувствительными и двигательными) со спинным, продолговатым и средним мозгом, а через мост — с корой большого мозга.

По проводящим путям в мозжечок поступает информация от мышц, сухожилий, суставов, вестибулярного аппарата органа слуха, двигательных центров коры головного мозга. Здесь она обрабатывается (часто под контролем большого мозга) и передается нисходящими путями к двигательным нейронам спинного мозга. Эта информация обусловливает важную роль мозжечка в координации движений, регуляции равновесия тела и поддержании тонуса мышц. Повреждение мозжечка приводит к нарушению координации, равновесия, плавности движений и речи и т. п.

Лабораторное исследование

Тема. Изучение строения головного мозга человека (по муляжам, моделям, пластинчатым препаратам).

Цель: выяснить особенности строения заднего и среднего отделов головного мозга; научиться различать их на моделях, муляжах, пластинчатых препаратах.

Оборудование и материалы: разборные модели и муляжи головного мозга человека, пластинчатые препараты мозга человека.

Ход исследования

1. Рассмотрите разборную модель головного мозга человека. Разделите ее на две части. На одной из частей модели определите основные отделы головного мозга.

2. Найдите продолговатый мозг, мост, мозжечок и средний мозг. Какие элементы образуют ствол головного мозга?

3. На пластинчатых препаратах рассмотрите расположение серого и белого веществ в определенных частях ствола мозга и мозжечка. Чем оно обусловлено?

4. Сделайте вывод: в чем заключается связь строения определенных частей головного мозга с выполняемыми ими функциями?

Отделы головного мозга: задний, средний и передний. Ствол головного мозга: продолговатый мозг, мост, средний мозг. Мозжечок

Масса головного мозга у мужчин составляет в среднем 1375 г, у женщин — 1275 г. На поведение и умственные способности этот показатель не влияет. Так, например, масса мозга выдающихся людей была разная: Ивана Тургенева — 2012 г, Дмитрия Менделеева — 1751 г, Альберта Эйнштейна — 1230 г, Иоганна Вольфганга Гете — 1210 г. Зависит ли талантливость человека от массы мозга? Почему?

1. Из каких отделов состоит головной мозг? 2. Что образует ствол головного мозга? 3. Охарактеризуйте строение и функции: а) продолговатого мозга; б) моста; в) среднего мозга; г) мозжечка. 4. В чем заключаются рефлекторные и проводящие функции ствола головного мозга? Приведите примеры для каждого отдела. 5. По ил. 103, 104 сравните строение головного мозга позвоночных животных и человека. Какие отделы головного мозга лучше развиты у представителей разных классов? 6. Какие особенности строения головного мозга человека свидетельствуют о более сложной организации человека как биологического существа? 7. Какой отдел мозга задействован во время ориентировочного рефлекса, когда вы резко поворачиваете голову на стук книги, упавшей на пол? 8. Проследите координацию работы мышц, которая осуществляется под контролем мозжечка, при выполнении пальценосовой мозжечковой пробы. Для этого закройте глаза, протяните вперед руку с вытянутым указательным пальцем и его кончиком прикоснитесь к кончику носа. Подумайте и выскажите предположение, как мозжечок контролирует точность движения пальца. 9. Отследите рефлексы среднего мозга, благодаря которым поддерживается равновесие тела. Станьте в неустойчивую позу так, чтобы одна стопа касалась носком пятки другой стопы. Стопы должны находиться на одной прямой. Руки сложите в «замок», локти сомкните. Выполните аналогичные действия с закрытыми глазами. Что вы делаете для поддержания равновесия? Как можно объяснить различие в выполнении упражнения с закрытыми и открытыми глазами?



Отделы головного мозга, их строение и функции

Учащиеся работают в группах над изучением новой темы,с помощью учебника и дополнительного материала.

Составить постер и защитить его.

Учитель зачитывает интересные факты о головном мозге.

1. Мозг, как и мышцы, чем больше его тренируешь, тем больше он растет. Мозг среднего взрослого мужчины весит 1424 г, к старости масса мозга уменьшается до 1395 г. Самый большой по весу женский мозг — 1565 г. Рекордный вес мужского мозга — 2049 г. Мозг И. С. Тургенева весил 2012 г. Мозг эволюционирует: в 1860 году средний вес мужского мозга составлял 1372 г. Наименьший вес нормального неатрофированного мозга принадлежал 31-летней женщине — 1096 г. Динозавры, достигавшие 9 м в длину, имели мозг величиной с грецкий орех и весом всего 70 г.

2. Самое бурное развитие мозга происходит в возрасте от 2 до 11 лет.

3. Чем образованнее человек, тем меньше вероятность заболеваний мозга. Интеллектуальная активность вызывает производство дополнительной ткани, компенсирующей заболевшую.

4. Занятие незнакомой деятельностью — лучший способ развития мозга. Общение с теми, кто превосходит вас по интеллекту, также является сильнодействующим средством развития мозга.

5. Самый высокий средний национальный показатель IQ в мире у японцев -111. У 10 процентов японцев показатель выше 130.

6. Сверхфотографическая память принадлежит Крейтону Карвелло, способному с одного взгляда запомнить последовательность карт сразу в шести отдельных колодах (312 штук).   

Выступление групп.

Проблемный вопрос: Почему опьяневший человек, пытаясь сделать 1 шаг, вынужденно делает по инерции несколько шагов в том же направлении? Учащиеся высказывают свои точки зрения.

Далее следует просмотр поучительного видеофрагмента.

Физминутка.

Учитель просит всех учащихся поднять руки, пальцем левой руки нужно рисовать в воздухе круг, пальцем правой руки квадрат  

Далее следует вопрос: Чему способствует это упражнение?

Учащиеся отвечают.

Учитель знакомит с информацией о больших полушариях и их функциях

Задание учащимся для проверки усвоения знаний: В таблице правильно распределить название зон и выполняемые ими функции.  

Урок биологии «Строение и функции головного мозга». 8-й класс

Урок входит в общую тему: “Нервная система” и является составной частью модульного блока из шести уроков:

  • №1 “Значение и функции нервной системы”.
  • №2 “Автономная нервная система”.
  • №3 “Нейрогуморальная регуляция”.
  • №4 “Строение и функции спинного мозга”.
  • №5 “строение и функции головного мозга”.
  • №6 “Повторение темы, обобщение знаний”.

Урок апробирован и проведен в 2011 году в рамках семинара заверений по учебно-воспитательной работе Конаковского района Тверской области на базе Мокшинской средней школы.

План-конспект урока на тему:

“Головной мозг. Строение и функции мозга”.

“Мозг – самое совершенное и сложное создание земной природы”.

И. П. Павлов

Цели урока:

  • образовательная: изучить функции и строение отделов головного мозга, регуляцию сложных рефлексов и всей деятельности человека, выявить специфичность строения этих отделов
  • воспитательная: поощрение любознательности; пропаганда здорового образа жизни, любви к музыке, искусстве и литературе; профилактика травматизма; сплочение коллектива класса
  • развивающая: продолжить развитие коммуникативных качеств учащихся на примерах выступлений, обобщений, презентаций, а также практических навыков по самодиагностике на приеме опытов; совершенствование знаний, умений, навыков.

Тип урока: комбинированный, с использованием методики критического мышления.

Оборудование: таблицы, схемы, термины на магнитах, рабочие тетради №2, диск “Биология-9” №1, модели головного мозга (разборные), модели черепа человека и обезьян, влажные препараты мозга, книга А. Беляева “Голова профессора Доуэля”, статья из газеты “Аргументы и факты”. На каждом столике перед учениками: по одной “витаминке” (драже) и по две половинке чищенного грецкого ореха, складные листки “настроения”.

Оформление доски показано на рисунке №1.

В ходе урока принимают участие: группа экспертов – физиологов:

  1. Чирик Кирилл (“интересные факты”).
  2. Александров Леша (“лево и правополушарные люди”).
  3. Третьякова Лала (“гениальный Людвиг Бетховен”). Учащиеся имеют на груди таблички-бейджики.

Ход урока

I.

Организационный момент (1 минута)
  1. Приветствие класса.
  2. Отчет дежурных об отсутствующих.
  3. Готовность к уроку, настроение.

II. Актуализация опорных знаний, проверка готовности к уроку и домашнего задания.

Таблица №1

Деятельность учителя

Способ и метод работы

Деятельность учащихся

– Какую систему органов мы сейчас изучаем? – Почему она является самой сложной в изучении? – Из каких двух отделов состоит нервная система? – Что такое “автономная нервная система”? – Зависит ли наша учеба и настроение от нервной системы? От работы головного мозга? Фронтальная беседа, проверка Д/З Ответы на вопросы (с места)
– Перед началом урока мне хотелось бы, чтобы вы отразили своё сегодняшнее “минутное” настроение в листовке с первым шаблоном – кружком в виде рожицы. Изображение подскажет, как вы сейчас себя чувствуете. Знакомит учитель с листком на парте у каждого ученика. (беседа, объяснение алгоритма действий) Знакомит с местом для синквейна и обратной стороной в табличке: “что я знаю”, “что узнал”, “что хочу ещё узнать”  
Отложите листок в сторону, он нам еще пригодится. Сейчас мы проверим вашу письменную работу, выполненную дома. Открываем рабочие тетради №2 на странице 28-29, отвечаем на вопросы по тексту. Фронтальный опрос, беседа. Репродуктивный метод. Ответы с места
– Участвует ли в рефлекторных дугах спинной мозг? А головной мозг? Частично-поисковый метод – в коленном рефлексе участвует спинной мозг, а не головной.
Изучение нового материала
– Как думаете, что мы будем изучать на уроке? – Каковы цели нашего урока? Зачем нам эти знания? Обращение к ученикам, актуализация работы – Головной мозг (формулировка целей, ответы с места )
– Перед нами на парте листок нашего настроения, но там ещё есть табличка с информацией: “что я знаю по теме”, “что хочу знать”, “что узнал(а)” заполняем I и II графы этой таблицы Обращение к листку на карте

Инструктаж заполнения I и II графы

Заполняют, кроме III части “что узнал(а)”
(После заполнения – отложить в сторону, далее – рассказ с элементами лекции)

У советского писателя – фантаста Александра Беляева есть интересное произведение, написанное в прошлом веке, но по мыслям опередившее время. Это произведение может кто – то из вас читал. Называется оно: “Голова профессора Доуэля”. Суть его сводиться к тому, что величайший профессор – нейрохирург Доуэль после своей смерти (физической)остался жить, правда, частично: была сделана операция по отделению головы от туловища, а при помощи трубочек с питательным раствором и кислородом поддерживать не только физиологическое состояние головы, но и наблюдались обычные процессы: бодрствование, сна, эмоции. Возможно ли это сейчас? Почему работающий мозг человека – тайна “за семью печатями?”

– Наверное, из-за того, что мозг – самое малоизученное место.

Конечно, можно знать обо всех его извилинах, бороздах, знать рефлексы, но … как именно работает паять, мышление, где зарождаются эмоции, почему возникают особенности психики – всё это еще мало изучено. Кто знает, может среди вас, сейчас сидящих в классе, будут в дальнейшем медики, физиологи, хирурги!

Из реальной, не фантастической жизни известны случаи, когда человек, у которого парализован спинной мозг и не двигаются конечности, продолжают жить и заниматься умственным трудом.

Продолжение таблицы №1

– Как вы думаете, почему в такой ситуации сохраняется сознание, мышление, работоспособность? Частично-поисковый, эвристический метод – Так как остаётся работать головной мозг

Часто, приходя в кабинет биологии, ученик вашего класса Денисов Саша обращается к черепу человека со словами из произведения У. Шекспира: “Мой бедный Йорик!”. Почему – то именно череп так загадочно манит многих к себе. Передо мной на столе череп человека, шимпанзе и австралопитека. Как говорится: “почувствуйте разницу!”

(Демонстрация объектов)

На сегодняшнем уроке мы только прикоснемся к одной из величайших загадок нашего организма – к мозгу человека. Итак, слово специалисту – физиологу, нашему эксперту в области “интересные факты” Кириллу. (выступление эксперта в приложении №1 к уроку)

Головной мозг состоит из 5 главных отделов:

Исходя из того, что в процессе эмбрионального развития головной мозг у всех позвоночных делится на 3 большие части, необходимо знать такую схему деления:

Продолжение таблицы №1

Обратимся к учебнику: на странице 190 в учебнике имеется схема расположений частей головного мозга, где все термины четко обозначены. Работа с текстом и схемой в учебнике Учащиеся рассматривают схемы, делают выводы.
– Какой отдел головного мозга наибольший у человека? Почему?   – Большие полушария, это – часть переднего мозга.

Человек в своей жизни иногда получается травмы головы, еще реже – мозговые травмы в результате толчка, падения, удара, ушиба и т.д. У подростков модно экстремальные виды спорта, такие как скейтборд, ролики, вело– и мотоспорт, где травматизма не избежать. Важно беречь при падении голову от ударов и травм, здесь нужны шлем или шапка, средства защиты на руки и ноги. Важно, чтобы кто– то старший в группе мог оказать помощь. Еще один акцент надо поставить на том, чтобы не купались люди в малоизученных местах, не ныряли с мостов и вышек. Увы, статистика свидетельствует, что только один удар головой о твердый предмет на дне способен прекратить работу продолговатого мозга, где концентрируется два главных действия: сокращение сердца и работа дыхательной системы. Вдумайтесь в эту фразу: “маленький участок мозга в основании черепа и две главные функции жизнеобеспечения!”.

Продолжение таблицы №1

Итак, давайте работать и изучать головной мозг по – порядку. Первый – продолговатый мозг. Он является продолжением спинного мозга, длинна его всего 3 см, но там имеются жизненно важные центры: дыхания, работы сердца, пищеварения, глотания. Проведем практическую простую работу: у вас в тарелочках разложены витаминки – драже. Положите ее в рот и закройте глаза. Чувствуете, что во рту выделилась слюна? А теперь ее стало много, и витаминка легко проскользнула по пищеводу внутрь. Это – пример работы продолговатого мозга, с его рефлексом глотания и выделением на пищу слюны. Учитель показывает и объясняет опыт

Элементы практической работы, опыта и самонаблюдения.

Учащиеся слушают, участвуют с удовольствием и пользой в проведение опыта с “витаминкой”
Второй по нашему плану изучения головного мозга – мозжечок. Он располагается позади продолговатого мозга и моста, имеет два полушария и множество складок. Его главная функция – координация движений и ориентировка туловища в пространстве. Давайте проведем еще один эксперимент: закройте глаза, отведите руки вперед и указательным пальцем медленно коснитесь кончика своего носа. Попали? Молодцы! В этом простом опыте задействовано было более 30 мышц, а координировал, т.е. “руководил” работой мозжечок. Все действия были быстрые, точные. Но, к великому сожалению, алкоголь и наркотические вещества нарушают координацию движений, походку, мышление, это опаснее во много раз, когда за рулем пьяный водитель. Последовательный и частично-поисковый метод, эвристический.  
– Почему нельзя управлять транспортным средством даже после стакана пива?   – Нарушается ощущение реальности, можно совершить ДТП.
Рефлексы другого отдела головного мозга, среднего, мы ощущаем также постоянно. Это рефлексы ориентировочные. Представьте на мгновение, что в дверь кто-то постучал и ее открыли. У всех, я уверена в этом, голова повернется на этот раздражитель. И не важно, что здесь изучают очень трудную тему всей биологии 8-го класса. Этот рефлекс важен для каждого: “а вдруг там опасность? Нужно оборонятся?”    
– Почему этот ориентировочный рефлекс называют оборонительными?   – Потому, что часто приходилось человеку обороняться от неизвестных предметов.
– Каким образом изучают работу головного мозга?

– Верно, при помощи приборов, которые называют энцефералографом.

  – Специальные приборы-датчики на голове человека
На кафедре биомедицины в марте Тверского госуниверситета мы видели такой опыт с участием ученицы вашего класса Ольги Кабановой, у нее исследовали тоже головной мозг. Судя по графикам на приборах и объяснениям экспертов, работа мозга у Ольги вполне нормальная.   Ученица Ольга Кабанова рассказывает о своих ощущениях в качестве “больного”
Теперь мы переходим к изучению главной части головного мозга, простите за тавтологию, переднего мозга. Передний мозг состоит из двух частей: промежуточного (таламус и гипоталамус) и коры больших полушарий. В промежуточном мозге располагаются зрительные бугры, центры голода и насыщения, жажды. А большие полушария отвечают за высшую деятельность человека: помять, мышление, забывание, речь, коммуникативность. У взрослого человека масса больших полушарий примерно 80% всего мозга, это – “приобретение” человека в процессе эволюции.    
– Перед вами на столах в чашках лежат чищенные грецкие орехи. Как вы думаете, почему именно они? Эвристический метод – Потому что они похожи на полушария большого мозга – Потому что они полезны и вкусны
– Да, действительно это так. Вы увидели сходства, а можно эти продукты еще, и съесть, кстати, весьма полезно для работы головного мозга, так как содержат много жиров, масел, витаминов и незаменимых аминокислот. Угощайтесь на здоровье! (Кушают орехи) – Вы хотите нас угостить орехами!
В работе мозга различают правое и левое полушарие. У основной массы людей они делятся на: аналитическую и художественную, хотя и бывают исключения. На нашем уроке присутствует эксперт – физиолог, специалист по работе полушарий, Александров Алексей. Ему слово.   Демонстрация двух полушарий на моделях мозга.  

(Выступление ученика; презентация по теме; опыты по выявлению ведущих полушарий: скрещивание пальцев двух рук, “поза Наполеона”, перекидывание ноги за ногу)

Кора больших полушарий состоит из серого вещества, а в глубине – белое вещество. Эвристический, исследовательский метод Ученики проводят опыты, делают выводы и диагностируют себя.
– Чем отличается белое вещество от серого? Что это такое? Репродуктивный метод Белое вещество это отростки нейронов с оболочкой, а серое – это ядра нейронов.
– В учебнике на странице 191 имеется рисунок, где обозначены 4 части больших полушарий, так называемые доли. Работа с учебником, частично поисковый метод    
– Перечислите их, указав функции каждой   – Лобная (двигательная функция, поведение, речь, письмо) – Теменная (кожно-мышечная деятельность) – Затылочная (зрение) – Височная (слуховая, обоняние, вкус)
– Недавно я узнала о таком случае, произошедшем в вашем классе: ученик Алексей получил травму, удар в область виска на тренировке по борьбе. После этого он перестал слышать ухом, находившемся на травмированной части голове. Почему пропал слух? Ведь ухо само не было повреждено? Отвечают на вопросы Повреждена височная часть коры полушарий, “отвечающая” за слух
– На странице 191 найдите рисунок 81, под буквой “Б”. Доли больших полушарий раскрашены разным цветом и обозначены разными цифрами. Какие это доли? Работа с учебником, наглядно иллюстративный. Отвечают на вопросы, используя обозначения.
– Попробуйте объяснить факт, почему при операции мозга больные совершают непроизвольные движения руками и ногами, если хирург только случайно дотрагивается до зоны №1? Эвристический метод (это двигательная зона)
– Наш урок близится к завершению. Хотелось бы выслушать еще одного эксперта – физиолога в области музыки. А рассказ пойдет о величайшем, гениальном композиторе Людвиге Бетховена.     Выступление ученицы Третьяковой Лады, презентация о том, что композитор был болен, а затем оглох, но музыку писал, воспринимая колебания через предметы: трость, стул. Звучит “Лунная соната”
– Пока звучит музыка, заполняем листок и графу “что я узнал (а) на уроке” Музыка продолжает звучать Ученики заполняют листок и графу “что я узнал (а) на уроке”

Первичное закрепление материала

– Что мы узнали на сегодняшнем уроке? – Что стало для вас самым интересным? – Достигли мы первоначальных целей? – Какой же главный вывод с нашего сегодняшнего урока? Учитель помогает, “корректирует” мысли учеников Ответы учеников самые разные Ответы: мозг человека очень сложен, функции его отделов разнообразны. Кора больших полушарий – самая сложная часть головного мозга.
– Действительно, все условные и безусловные рефлексы лежат в основе сложного поведения и психики человека. Это улучшает приспособленности к меняющимся условиям окружающей среды. Беседа  
– Почему большие полушария головного мозга “самые молодые” с точки зрения эволюции? – Почему древние греки говорили: “хочешь быть сильным – бегай, хочешь быть умным – бегай”?   Ученики отвечают на вопросы
– Может ли мозг человека за жизнь устать? Почему? – Действительно, мозг человека за жизнь не устает, наоборот, мы ленимся, не нагружаем его по полной программе. Я желаю вам всем быть умными, талантливыми, хорошо учиться по всем предметам, не только по биологии.   – Нет, не может. Ведь даже старые люди остаются умными, мудрыми

Рефлексия

Спасибо всем за участие в уроке, у нас остался последний этап этого урока – заполнить в листочке на парте 5 строчек синквейна и нарисовать рожицу вашего настроения. (Если время остается, можно зачитать вслух 1-2 творческих синквейна.) Объявляет оценки за урок   Дети рисуют, пишут, сдают работы учителю
– Комментарий по домашнему заданию   Записывают Д/з с доски: §50, доделать в тетради стр. 30-33.

особенности роста и развития у детей

От простого к сложному

Нервная система малыша развивается поэтапно, с каждым днём она становится всё более сложной. Примерно на 15-й день после зачатия образуются первые нервные клетки, которые в дальнейшем будут управлять всем организмом. Развитие головного и спинного мозга, а также всей нервной системы ребёнка начинается с формирования нервной трубки. Это полоса нервных клеток, которая неравномерно растёт. В области головы она образует пузырьки, которые затем станут головным мозгом. В остальных частях тела полоса изгибается — это будущие отделы спинного мозга.

На 22-й день после зачатия головной и спинной мозг малыша ещё ничем не защищены3. Кости, образующие череп и позвоночник, появятся позднее. Но так как ребёнок ещё находится в твоей матке и плавает в околоплодных водах, он надёжно оберегается от травм и сотрясений. К концу первого месяца в области головы малыша можно увидеть три мозговых пузыря: передний, средний и задний. На шестой и седьмой неделях передний и задний пузыри раздваиваются и из трёх пузырей получается пять.

В дальнейшем передняя пара развивается в большие полушария головного мозга и промежуточный мозг (таламус и гипоталамус). Средний мозговой пузырь превратится в средний мозг, которому природа «поручила» выполнение большого количества жизненно важных функций: он отвечает за зрение, слух, контроль движений, регуляцию циклов сна и бодрствования, ориентировочные, защитные и оборонительные рефлексы, концентрацию внимания, болевую чувствительность, репродуктивное поведение и температуру тела.

Задний мозговой пузырь станет ромбовидным мозгом, основные функции которого — контроль дыхания и кровообращения, передача информации из спинного мозга в головной, координация движений, регуляция равновесия и мышечного тонуса.

Когда формируется нервная система, внутриутробное развитие становится очень тонким процессом, на который влияют любые негативные изменения. Поэтому так важно, чтобы ты оберегала себя от заболеваний и стресса, регулярно проходила профилактические осмотры и прислушивалась к советам врачей. Посещение акушера-гинеколога и соблюдение его рекомендаций — залог того, что твой малыш будет правильно развиваться и хорошо себя чувствовать с первых дней его внутриутробной жизни4.

Чему учится твой малыш

На шестой и седьмой неделях беременности параллельно с головным и спинным мозгом формируется периферическая нервная система ребёнка: в ней уже можно различить самые крупные черепно-мозговые нервы5. Они нужны, чтобы мозг малыша оперативно собирал и обрабатывал информацию, полученную от всех частей его тела. К этому времени у него начинают развиваться и другие крупные системы органов: бьётся сердце, печень создаёт первые клеточки крови, растут почки. Также у ребёнка растут ручки и ножки, формируются глаза и уши, малыш уже становится похожим на тебя. С каждым днём он всё больше совершенствуется, постоянно учится новому.

Во втором триместре беременности развитие продолжается: малыш уже слышит твой голос и все внешние шумы, активно исследует при помощи рук своё тело и окружающую среду. Он трогает пуповину, сосёт большой палец, у него развиваются необходимые в будущем рефлексы. Он координирует движения конечностей, ежедневно тренируется. Ты уже чувствуешь его ритмичные пинки и толчки изнутри. Также во втором триместре кроха начинает открывать глаза, теперь он может испугаться яркого света и вздрогнуть.

Во втором триместре также начинается процесс миелинизации. Это «защитная изоляция» для каждого нерва, она улучшает его работу, чтобы твой малыш быстро учился новому. К моменту родов процесс миелинизации не завершается полностью, он продолжается и в течение первых лет жизни ребёнка. На пятом месяце беременности большие полушария мозга ещё гладкие, но когда твой кроха появится на свет, на них уже будут извилины и борозды.

Развитие головного мозга: полезные занятия

Учёные считают, что на формирование нервной системы ребёнка положительно влияют прослушивание классической музыки, просмотр произведений искусства, чтение книг, твой ласковый голос. Каждую свободную минутку старайся развивать нервную систему малыша. Как можно больше читай, в том числе и вслух, чтобы тебя было слышно, любуйся прекрасным, наслаждайся приятными мелодиями. Твои положительные эмоции крайне важны для развития мозга и всей нервной системы твоего ребёнка.

После 30-й недели, когда начинается декретный отпуск, можно запланировать программу культурных мероприятий: посещение выставок, музеев или выезды на природу. Однако посоветуйся с врачом и узнай, какие мероприятия стоит исключить из списка. Так, длительное стояние, подъёмы по крутым лестницам или нахождение в шумных помещениях стоит исключить.

Головной мозг — это… Что такое Головной мозг?

Головно́й мозг (лат. cerebrum, др.-греч. ἐγκέφαλος) — часть центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых, её головной конец; у позвоночных находится внутри черепа. В анатомической номенклатуре позвоночных, в том числе человека, мозг в целом чаще всего обозначается как encephalon — латинизированная форма греческого слова; изначально латинское cerebrum стало синонимом большого мозга (telencephalon).

Головной мозг состоит из большого числа нейронов, связанных между собой синаптическими связями. Взаимодействуя посредством этих связей, нейроны формируют сложные электрические импульсы, которые контролируют деятельность всего организма.

Несмотря на значительный прогресс в изучении головного мозга в последние годы, многое в его работе до сих пор остаётся загадкой. Функционирование отдельных клеток достаточно хорошо объяснено, однако понимание того, как в результате взаимодействия тысяч и миллионов нейронов мозг функционирует как целое, доступно лишь в очень упрощённом виде и требует дальнейших глубоких исследований.

Головной мозг как орган позвоночных

Головной мозг человека (фиксированный в формалине)

Головной мозг — главный отдел ЦНС. Говорить о наличии головного мозга в строгом смысле можно только применительно к позвоночным, начиная с рыб. Однако несколько вольно этот термин используют для обозначения аналогичных структур высокоорганизованных беспозвоночных — так, например, у насекомых «головным мозгом» называют иногда скопление ганглиев окологлоточного нервного кольца.[1]. При описании более примитивных организмов говорят о головных ганглиях, а не о мозге.

Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94 %, у хвостатых земноводных 0,29—0,36 %, у бесхвостых 0,50—0,73 %[2] У млекопитающих относительные размеры головного мозга значительно больше: у крупных китообразных 0,3 %; у мелких китообразных — 1,7 %; у приматов 0,6—1,9 %. У человека отношение массы головного мозга к массе тела в среднем равно 2 %.

Наиболее крупные размеры имеет головной мозг млекопитающих отрядов китообразные, хоботные, приматы. Наиболее сложным и функциональным мозгом можно считать мозг человека.

Ткани мозга

Головной мозг заключен в надежную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками (лат. meninges) из соединительной ткани — твёрдой (лат. dura mater) и мягкой (лат. pia mater), между которыми расположена сосудистая, или паутинная (лат. arachnoidea) оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (лат. liquor). Цереброспинальная жидкость также содержится в желудочках головного мозга. Избыток этой жидкости называется гидроцефалией. Гидроцефалия бывает врождённой (чаще) и приобретённой.

Головной мозг высших позвоночных организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом. Белый цвет — это цвет миелина, вещества, покрывающего волокна. Демиелинизация волокон приводит к тяжелым нарушениям в головном мозге (рассеянный склероз).

Клетки мозга

Клетки мозга включают нейроны (клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) и глиальные клетки, выполняющие важные дополнительные функции. (Можно считать, что нейроны являются паренхимой мозга, а глиальные клетки стромой). Нейроны делятся на возбуждающие (то есть активирующие разряды других нейронов) и тормозные (препятствующие возбуждению других нейронов).

Коммуникация между нейронами происходит посредством синаптической передачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемый аксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образует синапсы — на теле нейронов и дендритах (коротких отростках). Значительно реже встречаются аксо-аксональные и дендро-дендритические синапсы. Таким образом, один нейрон принимает сигналы от многих нейронов и в свою очередь посылает импульсы ко многим другим.

В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путем — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембранными рецепторами, для которых они являются специфическими лигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимыми ионными каналами, их называют ещё ионотропными рецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточных вторичных мессенджеров (такие рецепторы называют метаботропными). Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведёт к её возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы к ГАМК (тормозной, представляет собой хлоридный канал), или глутамату (возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор к ацетилхолину, рецепторы к норадреналину, эндорфинам, серотонину. Поскольку действие ионотропных рецепторов непосредственно ведёт к торможению или возбуждению, их эффекты развиваются быстрее, чем в случае метаботропных рецепторов (1—2 миллисекунды против 50 миллисекунд — нескольких минут).

Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являются пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркинье мозжечка. Примерами интернейронов являются корзиночные клетки коры.

Активность нейронов в некоторых отделах головного мозга может модулироваться также гормонами.

До сих пор было известно, что нервные клетки восстанавливаются только у животных. Однако недавно ученые обнаружили, что в отделе мозга человека, который отвечает за обоняние, из клеток-предшественниц образуются зрелые нейроны. Однажды они смогут помочь «починить» травмированный мозг.[3] Стволовые клетки, находящиеся в мозге, перестают делиться, происходит реактивация некоторых участков хромосом, начинают формироваться специфические для нейронов структуры и соединения. С этого момента клетку можно считать полноценным нейроном. На сегодняшний момент известны только 2 области активного прироста нейронов. Одна из них — зона памяти. В другую входит зона мозга, ответственная за движения. Этим объясняется частичное и полное восстановление со временем соответствующих функций после повреждения данного участка мозга.

Функционирование нейронов мозга требует значительных затрат энергии, которую мозг получает через сеть кровоснабжения. Головной мозг снабжается кровью из бассейна трёх крупных артерий — двух внутренних сонных артерий (лат. a. carotis interna) и основной артерии (лат. a. basilaris). В полости черепа внутренняя сонная артерия имеет продолжение в виде передней и средней мозговых артерий (лат. aa. cerebri anterior et media). Основная артерия находится на вентральной поверхности ствола мозга и образована слиянием правой и левой позвоночных артерий. Её ветвями являются задние мозговые артерии. Перечисленные три пары артерий (передняя, средняя, задняя), анастомозируя между собой, образуют артериальный (виллизиев) круг. Для этого передние мозговые артерии соединяются между собой передней соединительной артерией (лат. a. communicans anterior), а между внутренней сонной (или, иногда средней мозговой) и задней мозговыми артериями, с каждой стороны, имеется задняя соединительная артерия (лат. aa.communicans posterior). Отсутствие анастомозов между артериями становится заметным при развитии сосудистой патологии (инсультов), когда из-за отсутствия замкнутого круга кровоснабжения область поражения увеличивается. Кроме того, возможны многочисленные варианты строения (разомкнутый круг, нетипичное деление сосудов с формированием трифуркации и др.). Если активность нейронов в одном из отделов усиливается, увеличивается и кровоснабжение этой области. Регистрировать изменения функциональной активности отдельных участков головного мозга позволяют такие методы неинвазивной нейровизуализации как функциональная магнитно-резонансная томография и позитрон-эмиссионная томография.

Между кровью и тканями мозга имеется гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательную проницаемость веществ, находящиихся в сосудистом русле, в церебральную ткань. В некоторых участках мозга этот барьер отсутствует (гипоталамическая область) или отличается от других частей, что связано с наличием специфических рецепторов и нейроэндокринных образований. Этот барьер защищает мозг от многих видов инфекции. В то же время, многие лекарственные препараты, эффективные в других органах, не могут проникнуть в мозг через барьер.

Функции

По мнению большинства учёных, функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающей от органов чувств, планирование, принятие решений, координацию, управление движениями, положительные и отрицательные эмоции, внимание, память. Мозг человека выполняет высшую функцию — мышление. Одной из функций мозга человека является восприятие и генерация речи.

Отделы мозга

Основные отделы головного мозга человека

Полостью ромбовидного мозга является IV желудочек (на дне его имеются отверстия, которые соединяют его с другими тремя желудочками мозга, а также с субарахноидальным пространством).

Поток сигналов к головному мозгу и от него осуществляется через спинной мозг, управляющий телом, и через черепномозговые нервы. Сенсорные (или афферентные) сигналы поступают от органов чувств в подкорковые (то есть предшествующие коре полушарий) ядра, затем в таламус, а оттуда в высший отдел — кору больших полушарий.

Кора состоит из двух полушарий, соединённых между собой пучком нервных волокон — мозолистым телом (corpus callosum). Левое полушарие ответственно за правую половину тела, правое — за левую. У человека правое и левое полушарие имеют разные функции.

Зрительные сигналы поступают в зрительный отдел коры (в затылочной доле), тактильные в соматосенсорную кору (в теменной доле), обонятельные — в обонятельную кору и т. д. В ассоциативных же областях коры происходит интеграция сенсорных сигналов разных типов (модальностей).

Моторные области коры (первичная моторная кора и другие области лобных долей) ответственны за регуляцию движений.

Префронтальная кора (развитая у приматов) предположительно отвечает за мыслительные функции.

Области коры взаимодействуют между собой и с подкорковыми структурами — таламусом, базальными ганглиями, ядрами ствола мозга и спинным мозгом. Каждая из этих структур, хоть и более низкая по иерархии, выполняет важную функцию, а также может действовать автономно. Так, в управлении движениями задействованы базальные ганглии, красное ядро ствола мозга, мозжечок и другие структуры, в эмоциях — амигдала, в управлении вниманием — ретикулярная формация, в краткосрочной памяти — гиппокамп.

С одной стороны, существует локализация функций в отделах головного мозга, с другой — все они соединены в единую сеть.

Пластичность

Мозг обладает свойством пластичности. Если поражен один из его отделов, другие отделы через некоторое время могут компенсировать его функцию. Пластичность мозга играет роль и в обучении новым навыкам.

Эмбриональное развитие

Мозг четырёхнедельного эмбриона

Эмбриональное развитие мозга является одним из ключей к пониманию его строения и функций.

Головной мозг развивается из ростральной части нервной трубки. Бо́льшая часть головного мозга (95 %) является производной крыловидной пластинки.

Эмбриогенез мозга проходит через несколько стадий.

  • Стадия трёх мозговых пузырей — у человека в начале четвёртой недели внутриутробного развития ростральный конец нервной трубки формирует три пузыря: Prosencephalon (передний мозг), Mesencephalon (средний мозг), Rhombencephalon (ромбовидный мозг, или первичный задний мозг).

В процессе формирования второй стадии (с третьей по седьмую недели развития) головной мозг человека приобретает три изгиба: среднемозговой, шейный и мостовой. Сначала одновременно и в одном направлении формируются среднемозговой и мостовый изгибы, потом — и в противоположном направлении — шейный. В итоге линейный мозг зигзагообразно «складывается».

При развитии мозга человека можно отметить определенное сходство филогенеза и онтогенеза. В процессе эволюции животного мира первым сформировался конечный мозг, а затем — средний мозг. Передний мозг является эволюционно более новым образованием головного мозга. Также и во внутриутробном развитии ребенка сначала формируется задний мозг как самая эволюционно древняя часть мозга, а затем — средний мозг и потом — передний мозг. После рождения с младенческого возраста до совершеннолетия происходит организационное усложнение нейронных связей в мозге.

Методы исследования

Абляции

Одним из старейших методов исследования мозга является методика абляций, которая состоит в том, что один из отделов мозга удаляется, и ученые наблюдают за изменениями, к которым приводит такая операция.

Не всякую область мозга можно удалить, не убив организм. Так, многие отделы ствола мозга ответственны за жизненно важные функции, такие, как дыхание, и их поражение может вызвать немедленную смерть. Тем не менее, поражение многих отделов, хотя и отражается на жизнеспособности организма, несмертельно. Это, например, относится к областям коры больших полушарий. Обширный инсульт вызывает паралич или потерю речи, но организм продолжает жить. Вегетативное состояние, при котором большая часть мозга мертва, можно поддерживать за счет искусственного питания.

Исследования с применением абляций имеют давнюю историю и продолжаются в настоящее время. Если ученые прошлого удаляли области мозга хирургическим путем, то современные исследователи используют токсические вещества, избирательно поражающие ткани мозга (например, клетки в определённой области, но не проходящие через неё нервные волокна).

После удаления отдела мозга какие-то функции теряются, а какие-то сохраняются. Например, кошка, мозг которой рассечён выше таламуса, сохраняет многие позные реакции и спинномозговые рефлексы. Животное, мозг которого рассечён на уровне ствола мозга (децеребрированное), поддерживает тонус мышц-разгибателей, но утрачивает позные рефлексы.

Проводятся наблюдения и за людьми с поражениями мозговых структур. Так, богатую информацию для исследователей дали случаи огнестрельных ранений головы во время Второй мировой войны. Также проводятся исследования больных, поражённых инсультом, и с поражениями мозга в результате травмы.

Транскраниальная магнитная стимуляция

Транскраниальная магнитная стимуляция, — метод, позволяющий неинвазивно стимулировать кору головного мозга при помощи коротких магнитных импульсов. ТМС не сопряжена с болевыми ощущениями и поэтому может применяться в качестве диагностической процедуры в амбулаторных условиях. Магнитный импульс, генерируемый ТМС, представляет собой быстро меняющееся во времени магнитное поле, которое продуцируется вокруг электромагнитной катушки во время прохождения в ней тока высокого напряжения после разряда мощного конденсатора (магнитного стимулятора). Магнитные стимуляторы, используемые сегодня в медицине, способны генерировать магнитное поле интенсивностью до 2 Тесла, что позволяет стимулировать элементы коры головного мозга на глубине до 2 см. В зависимости от конфигурации электромагнитной катушки, ТМС может активировать различные по площади участки коры, то есть быть либо 1) фокальным, что дает возможность избирательно стимулировать небольшие области коры, либо 2) диффузным, что позволяет одновременно стимулировать разные отделы коры.

При стимуляции моторной зоны коры головного мозга ТМС вызывает сокращение определенных периферических мышц в соответствии с их топографическим представительством в коре. Метод позволяет производить оценку возбудимости моторной системы головного мозга, включая её возбуждающие и тормозные компоненты. ТМС используется при лечении заболеваний мозга, таких как синдром Альцгеймера, изучении слепоты, глухоты, эпилепсии и т. п.

Электрофизиология

Электрофизиологи регистрируют электрическую активность мозга — с помощью тонких электродов, позволяющих записывать разряды отдельных нейронов, или с помощью электроэнцефалографии (методики отведения потенциалов мозга с поверхности головы).

Тонкий электрод может быть сделан из металла (покрытого изоляционным материалом, обнажающим лишь острый кончик) или из стекла. Стеклянный микроэлектрод представляет собой тонкую трубочку, заполненную внутри солевым раствором. Электрод может быть настолько тонок, что проникает внутрь клетки и позволяет записывать внутриклеточные потенциалы. Другой способ регистрации активности нейронов, внеклеточный — регистрация отдельных нейронов.

В некоторых случаях тонкие электроды (от одного до нескольких сотен) вживляются в мозг, и исследователи регистрируют активность продолжительное время. В других случаях электрод вводится в мозг только на время эксперимента, а по окончании записи извлекается.

С помощью тонкого электрода можно регистрировать как активность отдельных нейронов, так и локальные потенциалы (local field potentials), образующиеся в результате активности многих сотен нейронов. С помощью ЭЭГ электродов, а также поверхностных электродов, накладываемых непосредственно на мозг, можно регистрировать только глобальную активность большого количества нейронов. Полагают, что регистрируемая таким образом активность складывается как из нейронных потенциалов действия (то есть нейронных импульсов), так и подпороговых деполяризаций и гиперполяризаций.

При анализе потенциалов мозга часто производят их спектральный анализ, причём разные компоненты спектра имеют разные названия: дельта (0,5—4 Гц), тета 1 (4—6 Гц), тета 2 (6—8 Гц), альфа (8—13 Гц), бета 1 (13—20 Гц), бета 2 (20—40 Гц), гамма-волны (включает частоту бета 2 ритма и выше).

Электрическая стимуляция

Одним из методов изучения функций мозга является электрическая стимуляция отдельных областей. С помощью этого метода был, например, исследован «моторный гомункулус» — было показано, что, стимулируя определенные точки в моторной коре, можно вызвать движение руки, стимулируя другие точки — движения ног и т. д. Полученную таким образом карту и называют гомункулусом. Разные части тела представлены различающимися по размеру участками коры мозга. Поэтому у гомункулуса большое лицо, большие пальцы и ладони, но маленькое туловище и ноги.

Если же стимулировать сенсорные области мозга, то можно вызвать ощущения. Это было показано как на человеке (в знаменитых опытах Пенфилда), так и на животных.

Применяется электрическая стимуляция и в медицине — от электрошока, показанного во многих кинофильмах об ужасах психиатрических клиник, до стимуляции структур в глубине мозга, ставшей популярным методом лечения болезни Паркинсона.

Другие методики

Для исследования анатомических структур головного мозга применяются рентгеновская КТ и МРТ. Также при анатомо-функциональных исследованиях головного мозга применяются ПЭТ, однофотонная эмиссионная компьютерная томография (ОФЭКТ), функциональная МРТ. Возможна визуализация структур головного мозга методом ультразвуковой диагностики (УЗИ) при наличии ультразвукового «окна» — дефекта черепных костей, например, большой родничок у детей раннего возраста.

Поражения и заболевания

Изучение и лечение поражений и заболеваний мозга относится к ведению биологии (нейрофизиология) и медицины (психиатрия, неврология, нейрохирургия и психологии).

Воспаление мозговых оболочек называется менингитом (соответственно трём оболочкам — пахименингит, лептоменингит и арахноидит).

Ишемическое или геморрагическое повреждение вещества головного мозга называется инсультом.

Интересные факты

Вес головного мозга взрослого человека в среднем равен одной пятидесятой части от общего веса тела. При этом мозг человека потребляет одну пятую циркулирующей крови (т.е. одну пятую кислорода), одну пятую часть поступающей в организм глюкозы.

Средний вес головного мозга у различных живых существ приведён в таблице.[4]

Группа Вес мозга, г
Аллигатор 8,4
Белка 7,6
Опоссум 6
Шерстокрыл 6
Муравьед 4,4
Морская свинка 4
Обыкновенный фазан 4,0
Ёж 3,35
Тупайя 3
Броненосец 2,5
Сова 2,2
Крыса (массой 400 г) 2
Серая куропатка 1,9
Хомяк 1,4
Прыгунчик 1,3
Воробей 1,0
Европейская перепёлка 0,9
Черепаха 0,3—0,7
Лягушка-бык 0,24
Гадюка 0,1
Золотая рыбка 0,097
Зелёная ящерица 0,08

См. также

Примечания

Ссылки

  • Головной мозг // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер, «Мозг, разум и поведение»
  • Эволюция мозга человека
  • Атлас мозга — на английском языке с русским переводом основных терминов
  • Мозг и разум — Лекции на английском языке с иллюстрациями и видеоматериалами. Строение мозга, нейробиология, нейропсихология
  • Савельев А. В. Реализм теории модульной самоорганизации мозжечка // Журнал проблем эволюции открытых систем. — Казахстан, Алматы, 2007. — Т. 9. — № 1. — С. 93-101.
  • Базарова Д.Р., Демочкина Л.В., Савельев А.В. Новая нейробионическая модель онтогенеза // Нейроинформатика. — Москва: МИФИ, 2002. — Т. 1. — С. 97-106.

Структура и функции мозга

Мозг имеет две половины или полушария: правое и левое. Правое полушарие контролирует левую сторону тела, а левое полушарие — правую. У большинства людей левое полушарие регулирует язык и речь, а правое полушарие контролирует невербальные, пространственные навыки. Если правая сторона мозга повреждена, могут быть затронуты движения левой руки и ноги, зрение слева и/или слух на левое ухо. Травма левого полушария мозга влияет на речь и движения правой стороны тела.Каждая половина мозга делится на основные функциональные отделы, называемые долями. В каждой половине мозга есть четыре доли: лобная доля, височная доля, теменная доля и затылочная доля. Другими важными отделами головного мозга являются мозжечок и ствол мозга. Хотя мозжечок и ствол мозга обычно не делятся на доли, они состоят из разных частей. Каждое полушарие и доля мозга, мозжечок и ствол головного мозга имеют определенные функции, и все они работают вместе:

Это изображение взято с:
http://www.neuroskills.com/brain-injury/brain-function.php

Лобная доля: самая передняя, ​​прямо под лбом; лобная доля контролирует интеллектуальную деятельность, такую ​​как способность к организации, а также личность, поведение и эмоциональный контроль.

Теменная доля: около затылка и макушки над ушами; теменная доля контролирует способность читать, писать и понимать пространственные отношения.

Затылочная доля: самая задняя, ​​на затылке; затылочная доля контролирует зрение.

Височная доля: сторона головы над ушами, расположенная непосредственно позади и ниже лобных долей; височная доля контролирует память, речь и понимание.

Ствол головного мозга:  нижняя часть головного мозга, ведет к спинному мозгу; ствол мозга содержит нервные волокна, которые передают сигналы ко всем частям тела и от них. Ствол мозга также регулирует такие функции организма, как сознание, усталость, частоту сердечных сокращений и артериальное давление. Повреждение ствола головного мозга может привести к потере сознания.

Мозжечок: расположен в основании черепа; это искривленная масса нервных тканей, которая регулирует равновесие и координирует мелкую моторику; это позволяет нам двигаться быстро и плавно.

Серое и белое вещество:  Мозг состоит из двух типов тканей: серого и белого вещества. Серое вещество участвует в анализе информации. Белое вещество проводит информацию между областями серого вещества. Соотношение серого и белого вещества меняется в течение жизни.

Источник: WebMD

Анатомия мозга 101: основные структуры и функции


При среднем весе всего в три фунта мозг взрослого человека может показаться маленьким; но большая роль мозга как центра управления всеми человеческими функциями неоспорима. В следующей статье мы рассмотрим основные части мозга и их различные роли в управлении нашей сознательной и бессознательной деятельностью.

Головной мозг состоит из трех частей: большого мозга, мозжечка и ствола мозга.

Головной мозг

Головной мозг — самая большая часть головного мозга. Он разделен на два полушария, правое и левое. Каждое полушарие контролирует противоположную сторону тела (то есть левое полушарие мозга контролирует движение правой руки и ноги).

Головной мозг состоит из четырех долей, которые охватывают полушария: лобная, теменная, височная и затылочная доли. Ниже приведены функции каждого лепестка:

Лобная доля: мышление более высокого уровня (суждение, решение проблем, планирование), личность (социальное поведение, контроль импульсов, эмоции), производство речи, производство произвольных движений

Теменная доля: интерпретация тактильных ощущений (температура, давление, боль, положение в пространстве), интерпретация вкусовых ощущений

Височная доля: слух, обоняние, память, понимание языка

Затылочная доля: зрение

Мозжечок

Cerebellum в переводе с латыни означает «маленький мозг».Эта структура находится ниже головного мозга. Мозжечок отвечает за контроль произвольных движений, включая равновесие, осанку и координацию.

Ствол мозга

Ствол мозга контролирует автоматические процессы, включая дыхание, частоту сердечных сокращений, пищеварение, сон и бодрствование. Он лежит в основании головного мозга и мозжечка, посылая сообщения из этих областей в спинной мозг.

Анатомия мозга очень сложна и содержит гораздо больше подразделений, структур и функций, чем перечисленные выше.Эта информация дает базовое представление об органе тела, на котором лежит множество функций, поддерживающих нашу жизнь и делающих нас теми, кто мы есть.

Узнайте больше о мозге:
Просмотр 3D-моделей и подробных иллюстраций отдельных отделов мозга.
Прочтите о роли мозга в нашей нервной системе.


Если вы ищете эффективное решение для ваших потребностей в реабилитации, рассмотрите линейку продуктов Smart Rehabilitation NEOFECT. Наши продукты для нейрореабилитации включают поддержку со стороны эрготерапевтов, чтобы максимизировать функциональные улучшения.Пожалуйста, позвоните по телефону (866) 534-4989 или напишите по адресу [email protected] для получения дополнительной информации.

  1. Американская ассоциация неврологических хирургов. (2019). Анатомия мозга. Получено с https://www.aans.org/en/Patients/Neurosurgical-Conditions-and-Treatments/Anatomy-of-the-Brain.

  2. Миннесотский альянс по травмам головного мозга. (2019). О черепно-мозговой травме: Руководство по анатомии мозга. Розвилл, Миннесота.

Границы | Различия в структуре и функциях мозга среди практикующих йогу и контрольной группы

Введение

Йога, деятельность ума и тела, включающая компоненты, сосредоточенные на медитации, дыхании и позах, становится все более популярной в последние годы.Его польза для здоровья систематически изучается, и сегодня он признан эффективным средством лечения различных физических состояний, таких как боль и связанная с ней инвалидность (Büssing et al., 2012; Cramer et al., 2013a), артрит (Haaz and Bartlett, 2011), ревматических заболеваний (Cramer et al., 2013b), сердечно-легочной и костно-мышечной функции (Raub, 2002), а также некоторых психологических состояний, включая депрессию (Uebelacker et al., 2010) и тревогу (Kirkwood et al., 2005).

В дополнение к растущему количеству доказательств пользы йоги для здоровья, ее влияние на когнитивные функции стало особенно важной областью исследований в последние годы.В систематическом обзоре и метаанализе изучалось острое (краткосрочное, одиночное) и интервенционное воздействие йоги на когнитивную функцию в 15 рандомизированных испытаниях и семи неотложных исследованиях (Gothe and McAuley, 2015). Величина эффекта, наблюдаемая для различных когнитивных функций, включая внимание, скорость обработки, исполнительные функции и память, варьировалась от g = 0,18 до g = 0,29 для рандомизированных испытаний и была еще выше по величине для острых исследований йоги, в диапазоне от g = 0,39 до g. г = 0.78. В исследованиях, рассмотренных в этом метаанализе, использовались поведенческие меры для оценки когнитивных функций, такие как компьютерные и бумажные карандашные тесты исполнительной функции, внимания, скорости обработки и памяти.

В меньшем количестве исследований изучались нейробиологические корреляты практики йоги с использованием передовых методов визуализации. Фрелигер Б.Е. и соавт. (2012) и Froeliger B. et al. (2012) исследовали структурные и функциональные различия в мозге у тех, кто занимается медитацией хатха-йогой, и у тех, кто не занимается медитацией.Семь практикующих медитацию хатха-йоги сравнили с семью соответствующими контрольными группами, и было обнаружено, что у группы йоги значительно больший объем серого вещества в префронтальных областях коры, включая среднюю и орбитальную лобную извилины, чем у контрольной группы. В подкорковых областях у йогов были обнаружены значительно большие левые парагиппокампальные извилины и гиппокамп, чем у контрольной группы. Аналогичное влияние йоги наблюдалось в интервенционном исследовании, которое выявило двустороннее увеличение размера гиппокампа после 6-месячного курса йоги у пожилых людей (Hariprasad et al., 2013). Во втором исследовании (Froeliger BE et al., 2012; Froeliger B. et al., 2012) изучалось влияние медитации йоги на взаимодействие эмоций и познания, поскольку те же испытуемые выполняли аффективную задачу Струпа на МРТ и обнаружили, что, хотя просмотр негативных эмоциональных образов у ​​практикующих йогу и медитацию показал меньшую активацию дорсолатеральной префронтальной коры, чем у контрольной группы.

Исполнительная функция относится к подмножеству целенаправленных процессов, таких как планирование, принятие решений, рабочая память, когнитивная гибкость, абстрактное мышление, и неоднократно показывалось, что она улучшается при регулярных эробных упражнениях (Smith et al., 2010), а также йога (Gothe et al., 2014; Gothe and McAuley, 2015). Рабочая память включает подмножество процессов, связанных с активным кодированием, хранением и обработкой информации, а также ее извлечением, как правило, после короткого периода времени (Мияке и др., 2000; Кейн и др., 2007). Кодирование происходит, когда информация впервые воспринимается, в то время как обслуживание относится к сохранению этой информации в течение короткой задержки. Воспроизведение — это процесс последующего припоминания этой информации. В исследовании Gothe et al.(2014), 8-недельное вмешательство йоги оказало наиболее значительное влияние на производительность рабочей памяти среди выборки людей среднего и старшего возраста по сравнению с контрольной группой, занимавшейся растяжкой и укреплением. Острое влияние йоги на исполнительную функцию также показало улучшение показателей рабочей памяти и мер торможения (Gothe et al., 2013) после короткой 30-минутной последовательности хатха-йоги. Однако неизвестно, связаны ли эти различия в рабочей памяти с преимуществами одного подкомпонентного процесса в рабочей памяти (т.т. е., кодирование, сопровождение или извлечение) или из преимуществ нескольких подкомпонентных процессов.

Целью этого исследования было изучение структурных и функциональных различий между опытными практикующими йогу и контрольной группой того же возраста и пола. Основываясь на недавних данных исследований изображений, показывающих больший объем гиппокампа после занятий йогой, мы выдвинули гипотезу об обнаружении большего объема гиппокампа у практикующих йогу по сравнению с контрольной группой. Исследования когнитивных функций человека демонстрируют некоторую специфичность, например, то, что упражнения избирательно влияют на некоторые области мозга, такие как гиппокамп, и оказывают минимальное влияние или не оказывают никакого влияния на другие (Hillman et al., 2008; Эриксон и др., 2011). Поэтому мы включили две области мозга: таламус и хвостатое ядро ​​в качестве контроля, чтобы проверить, наблюдается ли региональная специфичность среди длительных практикующих йогу. Учитывая, что рабочая память, по-видимому, является областью познания, на которую больше всего влияет обучение йоге, настоящее исследование также было направлено на выявление нейронных коррелятов производительности рабочей памяти у опытных практикующих йогу с использованием методов функциональной визуализации. Мы использовали задачу Штернберга (Sternberg, 1966), которая требует, чтобы участники кодировали серию стимулов в свою рабочую память, чтобы решить, присутствовал ли в закодированной серии тестовый стимул, представленный в более поздний момент времени.Задача фиксирует три процесса, связанных с рабочей памятью: кодирование информации, хранение в кратковременной памяти и извлечение информации в ответ на запрос. Различие между этими тремя подкомпонентными процессами позволило нам точно определить, какие конкретные компоненты показали различия в активации мозга между опытными практикующими йогу и контрольной группой. Учитывая известные когнитивные преимущества йоги, но ограниченное знание ее нейронных коррелятов, мы ожидали обнаружить разные модели активации мозга во время задачи Штернберга у опытных практикующих йогу по сравнению с контрольной группой без склонности к конкретным подкомпонентным процессам.Мы также предсказали, что опытные практикующие йогу выполнят задание Штернберга на рабочую память с большей точностью, чем контрольная группа.

Материалы и методы

Участники

участников состояли из опытных практикующих йогу ( n = 13) и контрольной группы того же возраста и пола ( n = 13). Листовки и рекламные брошюры были расклеены в районе метро Детройта, а участников набирали, ориентируясь на местные студии йоги, общественные центры, а также на список студентов и сотрудников Государственного университета Уэйна.Заинтересованные лица были проверены и исключены, если у них в анамнезе был инсульт, повреждение головного мозга или какое-либо серьезное медицинское или неврологическое заболевание. Критериями исключения также служили леворукость, плохой слух или зрение, текущий прием психотропных препаратов, наличие противопоказаний к МРТ. Опытные практикующие йогу были определены как лица, которые сообщили о трех или более годах опыта йоги и регулярной постоянной практике йоги (> 3 дней в неделю, не менее 1 часа в день). Участники контрольной группы не сообщили ни о текущем, ни о прошлом опыте занятий йогой или любым другим типом психофизической практики.Все процедуры, проведенные в этом исследовании с участием людей, соответствовали этическим стандартам Государственного университета Уэйна, Институционального наблюдательного совета, а также Хельсинкской декларации 1964 года и ее более поздним поправкам или сопоставимым этическим стандартам. Информированное согласие было получено лично от всех участников этого исследования.

Процедуры и меры

Участники совершили два визита в лабораторию для участия в исследовании. Письменное информированное согласие и демографическая информация, включая возраст, доход, образование и семейное положение, были собраны во время первого визита.Все участники заполнили анкету Година о физических упражнениях в свободное время (Godin and Shephard, 1985), в которой оценивалась типичная еженедельная вовлеченность в физическую активность. Опытных практикующих йогу попросили заполнить отдельную форму, чтобы собрать их историю йоги, которая включала годы занятий йогой, тип практики йоги (хатха, Айенгар и т. медитативные упражнения. Антропоморфные показатели роста и веса оценивались с помощью электронного ростомера для расчета индекса массы тела.Поскольку было показано, что кардиореспираторная выносливость влияет на когнитивные функции, все участники прошли тест с 6-минутной ходьбой (Balke, 1963), подтвержденный среди здоровых взрослых (Enright and Sherrill, 1998), для оценки пиковой кардиореспираторной выносливости. Независимые выборки t -тесты были проведены для проверки того, были ли две группы схожи по всем демографическим и физическим характеристикам.

Приобретение МРТ

Сеансы сканирования

проводились на сканере Siemens Magnetom Verio мощностью 3 Тесла с использованием 32-канальной катушки Head Matrix в Исследовательском центре МРТ Государственного университета Уэйна в Детройте.

Взвешенная последовательность MP-RAGE T1 использовалась для получения структурных изображений всего мозга: время повторения (TR) = 1680 мс, время эха (TE) = 3,51 мс, 176 срезов, размер вокселя = 0,7 мм × 0,7 мм × 1,3 мм. , угол поворота (FA) = 9°, поле зрения (FOV) = 256 мм. Для получения функциональных изображений использовалась 10-минутная и 15-секундная Т2*-взвешенная последовательность градиент-эхо: TR = 2200 мс, TE = 30 мс, 37 срезов, параллельных плоскости AC-PC, размер вокселя = 2,8 мм × 2,8 мм × 2,8 мм, объемы = 276, FA = 80°, FOV = 220 мм.

Задача рабочей памяти Штернберга

Во время функционального МРТ участники выполнили парадигму задачи рабочей памяти Штернберга, чтобы можно было исследовать процессы кодирования, поддержания и извлечения субкомпонентов рабочей памяти (Штернберг, 1969).Участники практиковали задание перед сеансом сканирования МРТ, и инструкции по выполнению задания повторялись во время сеанса сканирования. Для каждого из 40 испытаний участников просили запомнить набор из четырех заглавных букв, которые предъявлялись в течение 2 с. После этого первоначального предъявления в течение 2 с отображался фиксационный крест, после чего в течение еще 2 с предъявлялась одна строчная буква зонда. Как и в предыдущих исследованиях, пробная буква была противоположностью исходной букве, установленной для предотвращения кодирования, основанного только на визуальной информации (Bedwell et al., 2005). Участников попросили как можно быстрее указать, присутствовала ли тестовая буква в исходном наборе заглавных букв. 40 испытаний были поровну разделены между условиями совпадения и несоответствия, в которых тестовая буква совпадала или не совпадала с одной из букв в исходном наборе стимулов. Перед началом следующего испытания следовал межпробный интервал с флуктуацией продолжительностью 3–5 с. Задача предъявлялась на внутрискважинном экране с помощью проекционной системы Avotec Silent Vision (SV-6011), которая была видна участникам через зеркало, закрепленное на головной катушке.Для программирования и представления задачи использовалось программное обеспечение E-Prime 2.0 (Psychology Software Tools, Питтсбург, Пенсильвания, США). Участники давали ответы «да/нет» с помощью двухкнопочного блока ответов, который они держали в правой руке.

Ответы трех участников не были записаны из-за технических трудностей, но данные изображений этих людей были сохранены, поскольку остальные участники показали высокую точность при выполнении задания ( M = 0,96, SD = 0,04). Точность задачи рассчитывали как количество правильных ответов «да/нет» из 40 попыток, а время реакции рассчитывали как среднюю продолжительность времени в мс.между предъявлением зонда и реакцией в 40 испытаниях для каждого участника. Независимые выборки t -тесты использовались для сравнения точности и времени реакции между группами с использованием SPSS 23.

Анализ данных

Обработка и анализ изображений проводились с использованием программных инструментов FSL 5.0.8 (библиотека программного обеспечения FMRIB) (Smith et al., 2004). В дополнение к использованию инструмента извлечения мозга FSL (BET; Smith, 2002) для удаления вокселей, не относящихся к мозгу, из структурных и функциональных изображений, были удалены первые пять томов функциональных изображений.Дальнейшая предварительная обработка функциональных изображений включала коррекцию движения с помощью MCFLIRT (Jenkinson et al., 2002), временную фильтрацию с помощью фильтра верхних частот с нормализацией интенсивности в среднем за 100 с и пространственное сглаживание с использованием ядра Гаусса с полной шириной и половиной максимума (FWHM). ) 6,0 мм. Функциональные изображения были линейно зарегистрированы сначала на структурных сканах с высоким разрешением с использованием регистрации на основе границ, а затем на стандартном 2-миллиметровом шаблоне Монреальского неврологического института (MNI) с использованием 12 степеней свободы с помощью инструмента регистрации линейных изображений FMRIB (FLIRT; Дженкинсон и Смит, 2001; Дженкинсон и др., 2002).

Подкорковый объем и форма

FSL FIRST (Patenaude et al., 2011) использовали для сегментации подкорковых структур для последующего объемного анализа, см. рис. 1А. Перед сегментацией подкорковых структур FIRST выполняет регистрацию путем преобразования изображений T1 в стандартное пространство с использованием аффинного преобразования с 12 степенями свободы. Подкорковые структуры располагаются после регистрации с использованием подкорковой маски для исключения вокселов за пределами этих областей, а затем модели формы и интенсивности вокселей используются для сегментации интересующих структур.После сегментации билатерального гиппокампа, таламуса и хвостатого ядра на структурных сканах T1 была использована утилита командной строки fslstats для сообщения объема каждой из этих структур для каждого отдельного участника. Чтобы контролировать изменение объема подкорковых структур, которое может быть связано с изменением размера головы, FSL SIENAX использовали для получения оценки общего объема мозговой ткани, нормализованной для размера головы участника. Все объемы подкорковых структур были рассчитаны относительно этого нормализованного объема мозга, а затем средние объемы для опытных практикующих йогу и контрольной группы сравнивались с использованием независимой выборки t -test в SPSS 23.Уровни значимости для тестов различий в объеме в интересующих структурах (левый и правый гиппокамп) были скорректированы для множественных сравнений с использованием поправки Бонферрони. Таламус и хвостатое ядро ​​служили контрольными областями, поскольку мы предположили, что между группами не будет различий. Вершинный анализ с использованием FIRST был проведен для выявления локализованных различий формы в сегментированных подкорковых структурах. Групповые различия между опытными практикующими йогу и контрольной группой в форме этих структур были исследованы для каждой вершины с дальнейшим статистическим анализом, проведенным методом рандомизации (Winkler et al., 2014).

Рисунок 1 . Панель (A) изображает сегментацию гиппокампа, таламуса и хвостатого ядра с использованием FSL FIRST. На панели (B) показаны различия в объеме левого гиппокампа (Hipp) относительно нормализованного объема мозга между экспертами йоги и контрольной группой, t (24) = -2,571, p = 0,017. Различий в объеме правого гиппокампа не было. Панель (C) показывает, что не было различий в объеме правого или левого таламуса (Thal).Панель (D) показывает, что не было различий в объеме правого или левого хвостатого ядра (Caud). * р < 0,05.

Активация мозга во время процессов подкомпонента рабочей памяти

Оба уровня анализа всего мозга использовали общую линейную модель, реализованную в FSL FMRI Expert Analysis Tool v6.00 (FEAT). Статистический анализ временных рядов данных первого уровня основывался на улучшенной линейной модели FMRIB (FILM) с локальной автокорреляционной коррекцией (Woolrich et al., 2001). Кодирование было смоделировано как 2 с, в течение которых предъявлялись исходные четыре буквы, поддержание было смоделировано как следующие 2 с, в течение которых появлялся фиксационный крест, а извлечение было смоделировано как 2 с, в течение которых отображалась единственная буква, и участники делали свои действия. отклик. В файле событий с тремя столбцами указано время для каждого из этих трех компонентов. Нулевые события, в которых был представлен фиксационный крест, происходили между каждым полным испытанием задачи и не моделировались. Таким образом, эти нулевые события служили базовым условием.Основные эффекты кодирования, поддержания и извлечения рассчитывали как разницу между активацией во время каждого из этих подкомпонентов по сравнению с исходным уровнем.

Анализ более высокого уровня с использованием моделирования FMRIB Local Analysis of Mixed Effects (FLAME) был проведен для определения различий в активации во время кодирования между опытными практикующими йогу и контрольной группой. Полученные изображения z-stat были замаскированы маской серого вещества, и значимость в пределах серого вещества была определена с использованием статистического порога Z , равного 2.3 и скорректированный кластерный порог p = 0,05 (Worsley, 2001).

Результаты

Характеристики участника

В общей сложности 26 здоровых взрослых в возрасте от 19 до 58 лет ( M = 35,73, SD = 14,71) составили 13 подходящих пар для исследования. Большинство пар составляли самки (12/13). Помимо соответствия возрасту и полу, не было никаких существенных различий в других демографических характеристиках между опытными практикующими йогу и контрольной группой, как видно из таблицы 1.Важно отметить, что между группами не было различий в самооценке уровней физической активности или в предполагаемых уровнях физической подготовки.

Таблица 1 . Демографические и исторические характеристики йоги опытных практиков йоги и контрольной группы.

В среднем практикующие йогу занимались йогой 9,31 года (от 5 до 24 лет). Они сообщили, что занимаются йогой 4,1 дня в неделю по 4,38 часа в день. Участники сообщили, что занимались практикой поз йоги в течение 66 лет.69% своего времени, йогическое дыхание — 16,38% своего времени и йогическая медитация — оставшиеся 16,92% времени практики. Хатха-йога была наиболее часто практикуемой формой йоги (10/13), в то время как трое других экспертов назвали Кундалини (1/13) и Айенгара (2/13) своим основным стилем практики йоги.

Задача рабочей памяти Штернберга

Выполнение задания Штернберга на рабочую память измерялось путем подсчета точности ответов «да/нет» и путем подсчета среднего времени реакции (в секундах) при ответе.Не было существенной разницы ( t (21) = 1,26, p = 0,222) в точности выполнения, измеренной количеством правильных ответов «да/нет» из 40 испытаний между опытными практикующими йогу ( М). = 0,95, СО = 0,04) и контроля ( M = 0,97, СО = 0,03). Точно так же среднее время реакции на зонд в миллисекундах не различалось ( t (21) = -0,324, p = 0,749) между опытными практикующими йогу ( M = 0.932, СО = 0,16) и контроля ( М = 0,907, СО = 0,19).

Нейровизуализация

Подкорковый объем и форма

Средний объем (мм 3 ) билатерального гиппокампа, таламуса и хвостатого ядра по отношению к нормализованному объему мозга каждого участника был усреднен среди практикующих йогу и контрольных групп, а затем сравнивался между группами. Средний объем левого гиппокампа у опытных практикующих йогу ( M = 0.0024, SD = 0,00027) оказалось больше, чем у их контрольных аналогов после коррекции множественного сравнения ( M = 0,0021, SD = 0,00023) ( t (24) = -9,5174 p = 0,017, d = -0,85), см. рисунок 1B. Средние объемы других подкорковых структур, в том числе правого гиппокампа ( t (24) = -0,676, p = 0,344), левого и правого таламуса ( t (24) = -0 .868, p = 0,394 и t (24) = -0,453, p = 0,654 соответственно), а также левое и правое хвостатое ядро ​​( t (24) = 0,084 и t (24) = -1,789, p = 0,086 соответственно), не различались между опытными практикующими йогу и контрольной группой (рис. 1C, D). Вертексный анализ не выявил групповых различий в форме гиппокампа, хвостатого ядра и таламуса.

Активация мозга во время процессов подкомпонента рабочей памяти

Основной эффект кодирования среди всех участников наблюдался в четырех кластерах, охватывающих левую (размер кластера: 722 вокселя; координаты MNI максимального значения z в мм: X −52, Y 0, Z 48) и правую среднюю лобную и прецентральные извилины (размер кластера: 635 вокселей; координаты MNI максимум z-значения в мм: X 44, Y-2, Z 54), парацингулярная извилина (размер кластера: 492 вокселя; координаты MNI максимум z- значение в мм: X -4, Y 4, Z 58) и двусторонняя латеральная затылочная кора (размер кластера: 1805 вокселей; координаты MNI максимума z-значения в мм: X -18, Y -96, Z −11).

Межгрупповой анализ (с использованием статистического порога Z , равного 2,3, и скорректированного кластерного порога p = 0,05) выявил один кластер в левой дорсолатеральной префронтальной коре, в котором активация во время кодирования была значительно ниже у практикующих, чем у практикующих. элементы управления (размер кластера: 655 вокселей; координаты MNI максимального значения z в мм: X -42, Y 46, Z 30; см. рисунок 2A). Создав маску этой области, мы смогли извлечь средний контраст значений оценок параметров в этой области для каждого участника.Гистограмма на рисунке 2B отображает средний контраст значений оценки параметров в каждой группе. Похоже, что в то время как контрольная группа проявляет большую активацию в дорсолатеральной префронтальной коре во время кодирования по сравнению с исходным уровнем, опытные практикующие йогу демонстрируют меньшую активацию в этой же области. Мы не наблюдали каких-либо областей мозга, в которых активация во время кодирования была значительно выше у практикующих, чем у контрольной группы. Кроме того, мы не обнаружили каких-либо различий в активации в любом направлении между практикующими и контрольной группой во время поддержания или извлечения.

Рисунок 2 . Панель (A) изображает групповые различия в кодировании по сравнению с базовой контрастной картой. Панель (B) показывает величину активации во время задания на рабочую память Штернберга между группами. Эксперты показали меньшую активацию в левой дорсолатеральной префронтальной коре, чем контрольная группа, во время фазы кодирования, но не во время фазы поддержания или извлечения задачи рабочей памяти Штернберга. * р < 0,05.

Обсуждение

В этом исследовании изучались сходства и различия в структуре и функциях мозга между 13 опытными практиками йоги и контрольной группой того же возраста и пола.Мы обнаружили значительную разницу в объеме левого гиппокампа, где опытные практикующие йогу демонстрировали больший объем серого вещества, чем участники контрольной группы. Кроме того, во время выполнения задачи на рабочую память Штернберга опытные практикующие йогу демонстрировали меньшую активацию в левой дорсолатеральной области префронтальной коры, чем контрольная группа. Вместе эти результаты способствуют нашему ограниченному пониманию неврологических коррелятов практики йоги.

В предыдущих исследованиях йоги сообщалось о различиях в объеме серого вещества.Фрелигер Б.Е. и соавт. (2012) и Froeliger B. et al. (2012) обнаружили, что у практикующих йогу-медитацию ( N = 7, женщины = 6, средний возраст = 36,4 года) объем серого вещества значительно выше в ряде областей, включая левую парагиппокампальную извилину, гиппокамп и островок. Наши результаты также подтверждают данные интервенционного исследования, основанного на йоге, в котором изучалось влияние 6-месячного вмешательства йоги на корковые структуры семи здоровых пожилых людей (Hariprasad et al., 2013) (возрастной диапазон 69–81 год, мужчины = 4). Их результаты также показали значительное увеличение двустороннего объема серого вещества гиппокампа. Известно, что гиппокамп играет решающую роль в процессах обучения и памяти (Squire, 1992). Влияние йоги на объем гиппокампа также согласуется с результатами исследований по аэробным упражнениям (Erickson et al., 2011) и литературой по осознанности (Hölzel et al., 2011). Будущие исследования должны изучить лежащие в основе механизмы, другие области коры и подкорки, а также сходства и различия в различных формах упражнений (таких как йога и йога).erobic), которые приводят к сходным нейробиологическим эффектам.

В дополнение к исследованию подкорковых объемов мы сравнили активацию при выполнении задания Штернберга на рабочую память между двумя группами. Во время фазы кодирования задачи мы наблюдали активацию в средней лобной, прецентральной и парацингулярной извилинах у всех участников, что согласуется с предыдущими исследованиями (Bedwell et al., 2005). Однако была значительная разница в активации левой дорсолатеральной префронтальной коры.Опытные практикующие йогу проявляли меньшую активность в этой области, чем контрольная группа. Дорсолатеральная префронтальная кора — это область, которая обычно активируется во время фазы кодирования задач вербальной рабочей памяти (Bedwell et al., 2005) и может быть чувствительна к увеличению нагрузки во время кодирования, так что эта область вовлекается больше по мере увеличения нагрузки задачи. (Рипма и Д’Эспозито, 1999). Меньшая зависимость от задействования дорсолатеральной префронтальной коры для выполнения задачи может отражать повышение эффективности опытных практикующих йогу.Это согласуется с поведенческими исследованиями, которые предполагают, что практика йоги благотворно влияет на производительность рабочей памяти (Gothe et al., 2014; Gothe and McAuley, 2015). Однако, поскольку во всех испытаниях нагрузка была относительно низкой, неудивительно, что мы не наблюдали каких-либо объективных различий в выполнении заданий, определяемых точностью и временем реакции участников. Будущие исследования должны стремиться использовать задачи с более высокой когнитивной нагрузкой, чтобы можно было выяснить связь между выполнением задачи и показателями мозга.Также важно отметить, что поведенческие характеристики двух групп были одинаковыми, несмотря на существенные различия, наблюдаемые в объеме левого гиппокампа.

Несколько функций гиппокампа и дорсолатеральной префронтальной коры могут быть вовлечены в практику йоги. Обе эти области участвуют в модуляции коркового возбуждения и эмоциональной регуляции (Milad et al., 2007). Практика йоги является целостной и включает в себя сочетание физических упражнений, дыхания и медитации, которые включают расслабление, и было показано, что йога оказывает психологическое воздействие, включая снижение беспокойства (Kirkwood et al., 2005) и стресс (Chong et al., 2011). В дополнение к улучшению настроения и беспокойства исследования визуализации также показали, что занятия йогой повышают уровень таламической гамма-аминомасляной кислоты у здоровых молодых людей (Streeter et al., 2010). Предварительные данные также свидетельствуют о том, что йога оказывает подавляющее действие как на симпатическую нервную систему, так и на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую ось в ответ на стресс (Росс и Томас, 2010). Совсем недавно было обнаружено, что уровень кортизола в слюне и самооценка аффекта опосредуют взаимосвязь между практикой йоги и улучшением поведенческих показателей когнитивных функций, особенно рабочей памяти и умственной гибкости (Gothe et al., 2016). Похоже, что регулярная практика йоги может привести к оптимальной регуляции аффектов и эмоций практикующего, что может привести к эффективной активации дорсолатеральной префронтальной коры, как это наблюдалось в настоящем исследовании.

Из-за перекрестного характера исследования наши результаты следует интерпретировать как предварительные. Хотя этот небольшой размер выборки, возможно, повлиял на наши возможности и подорвал нашу способность обнаруживать некоторые эффекты йоги, мы смогли набрать и протестировать в два раза больше участников по сравнению с предыдущими исследованиями.Учитывая экспериментальный характер этого исследования, мы были ограничены в наших измерениях и решили изучить подкомпоненты рабочей памяти на основе предварительных исследований и литературы. Будущие исследования должны изучить, являются ли эффекты практики йоги избирательными в отношении воздействия на рабочую память или они также влияют на другие исполнительные функции и соответствующие области мозга. Хотя наши группы были хорошо сопоставимы по возрасту, полу и уровню образования, будущие исследования могут также включать измерение интеллекта и учет менопаузального статуса для женщин-участниц, поскольку недавно было показано, что он влияет на функциональную связность и объем гиппокампа (Lisofsky et al., 2015). Возможно, различия в мозговом кровотоке могли лежать в основе различий, которые мы наблюдали в дорсолатеральной префронтальной коре, поскольку такой эффект был показан в литературе по старению (Moses et al., 2014) и когнитивной тренировке (Chapman et al., 2013). ). Тем не менее, стоит отметить ряд сильных сторон этого исследования. В отличие от предыдущих исследований (Froeliger BE et al., 2012; Froeliger B. et al., 2012; Hariprasad et al., 2013), мы также учитывали различия в уровнях физической активности и кардиореспираторной подготовленности между исследуемыми группами, используя установленный измерение самооценки физической активности, а также объективная оценка кардиореспираторного состояния.Важно отметить, что эти характеристики не отличались между йогой и контрольной группой, что указывает на то, что наблюдаемые различия в структуре и функциях мозга могут быть связаны конкретно с различиями в практике йоги, а не с физическими упражнениями или уровнем физической подготовки участников исследования. Еще одной сильной стороной настоящего исследования является его особое внимание к рабочей памяти, а не к измерению познания как совокупности памяти, внимания, скорости обработки и других исполнительных функций. Важно проводить различие между подкомпонентными процессами когнитивных функций, поскольку они, вероятно, задействуют различные ресурсы и области мозга.Различия, которые мы наблюдали в кодировании, но не в фазах поддержания или извлечения рабочей памяти, демонстрируют ценность исследования рабочей памяти, а также других исполнительных функций на уровне их подкомпонентов. В то время как практика йоги может не проявлять различий в общем выполнении задач, определенные функции мозга (например, только кодирование) могут демонстрировать различную активацию мозга или паттерны, как наблюдалось в нашем исследовании. Наконец, характеристики нашей выборки отличались от предыдущих исследований, в которых исследователи набирали практикующих йогу-медитацию, т.е.е., участники со значительной практикой медитации и/или внимательности (Froeliger B.E. et al., 2012; Froeliger B. et al., 2012). Хотя практика йоги включает в себя медитацию, позы и дыхательные упражнения так же важны в стилях практики хатха-йоги. Наша выборка опытных практикующих йогу в основном сообщила о практике поз йоги (66% времени их практики йоги) по сравнению с предыдущими исследованиями, где выборки были отнесены к категории практикующих йогу-медитацию.

В заключение, настоящее исследование вносит свой вклад в актуальную область йоги и познания, а также в наше понимание нейробиологических коррелятов практики йоги. Области, затронутые практикой йоги, то есть гиппокамп и префронтальная кора, также демонстрируют значительные возрастные изменения (Grady, 2012; Toga, 2015). Таким образом, поведенческие вмешательства, такие как йога, могут смягчить возрастные и нейродегенеративные изменения. Систематические рандомизированные испытания упражнений, основанных на йоге, а также долгосрочные лонгитюдные исследования практикующих йогу необходимы для определения степени и масштаба когнитивных и нейробиологических изменений и лежащих в их основе механизмов, которые происходят в результате практики йоги.

Общественное значение

В области физической активности широко изучалось влияние физических упражнений, особенно аэробных тренировок, на когнитивные и исполнительные функции. Однако, по сравнению с этим обширным объемом работ, гораздо меньше научных исследований изучали телесные созерцательные практики, основанные на движении, такие как йога. Насколько нам известно, это первое нейровизуализирующее исследование, изучающее различия в активации мозга между опытными практикующими йогу и контрольной группой во время выполнения задания на рабочую память, основанного на управляющих функциях.

Вклад авторов

NG: изучение концептуализации, исполнения и управления данными. JH и CT: набор и сбор данных. JD: концептуализация исследования, секвенирование изображений МРТ и обработка данных.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Каталожные номера

Балке, Б.(1963). Простой полевой тест для оценки физической подготовки. Респ. 63–6. (Оклахома-Сити: Институт гражданских авиационных медицинских исследований), 1–8.

Bedwell, J.S., Horner, MD, Yamanaka, K., Li, X., Myrick, H., Nahas, Z., et al. (2005). Функциональная нейроанатомия субкомпонентных когнитивных процессов, вовлеченных в вербальную рабочую память. Междунар. Дж. Нейроски. 115, 1017–1032. дои: 10.1080/00207450590

0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бюссинг, А., Остерманн Т., Людтке Р. и Михальсен А. (2012). Влияние занятий йогой на боль и инвалидность, связанную с болью: метаанализ. Дж. Пейн 13, 1–9. doi: 10.1016/j.jpain.2011.10.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чепмен, С. Б., Аслан, С., Спенс, Дж. С., Харт, Дж. Дж. Младший, Барц, Э. К., Дидехбани, Н., и др. (2013). Нейронные механизмы пластичности мозга при комплексной когнитивной тренировке у здоровых пожилых людей. Церебр. Кора 25, 396–405.doi: 10.1093/cercor/bht234

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чонг, К., Цунака, М., Цанг, Х., Чан, Э., и Чунг, В. (2011). Влияние йоги на управление стрессом у здоровых взрослых: систематический обзор. Альтернативный. тер. Здоровье Мед. 17, 32–38.

Резюме PubMed

Крамер Х., Лауш Р., Халлер Х. и Добос Г. (2013a). Систематический обзор и метаанализ йоги при болях в пояснице. клин. Дж. Пейн 29, 450–460.дои: 10.1097/AJP.0b013e31825e1492

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Энрайт, П.Л., и Шерил, Д.Л. (1998). Эталонные уравнения для шестиминутной ходьбы у здоровых взрослых. утра. Дж. Дыхание. крит. Уход Мед. 158, 1384–1387. doi: 10.1164/ajrccm.158.5.9710086

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эриксон К.И., Восс М.В., Пракаш Р.С., Басак С., Сабо А., Чаддок Л. и соавт. (2011).Физические упражнения увеличивают размер гиппокампа и улучшают память. Проц. Натл. акад. науч. США 108, 3017–3022. doi: 10.1073/pnas.1015950108

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фрелигер, Б.Е., Гарланд, Э.Л., Модлин, Л.А., и Макклернон, Дж. (2012). Нейрокогнитивные корреляты воздействия практики медитации йоги на эмоции и познание: экспериментальное исследование. Перед. интегр. Неврологи. 6:48. doi: 10.3389/finnt.2012.00048

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фрелигер, Б., Гарланд, Э., и МакКлернон, Дж. (2012). Практикующие йогу-медитацию демонстрируют больший объем серого вещества и меньше сообщают о когнитивных сбоях: результаты предварительного морфометрического анализа на основе вокселей. Эвид. Дополнение на основе. Альтернативный. Мед. 2012:821307. дои: 10.1155/2012/821307

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Годин Г. и Шепард Р. Дж. (1985). Простой метод для оценки поведения в сообществе. Кан. Дж. Заявл.Спортивная наука. 10, 141–146.

Реферат PubMed | Академия Google

Гете, Н.П., Кесвани, Р.К., и Маколи, Э. (2016). Практика йоги улучшает исполнительную функцию, снижая уровень стресса. биол. Психол. 121, 109–116. doi: 10.1016/j.biopsycho.2016.10.010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гете, Н. П., Крамер, А. Ф., и Маколи, Э. (2014). Влияние 8-недельного курса хатха-йоги на исполнительную функцию у пожилых людей. Дж. Геронтол. биол. науч. Мед. науч. 69, 1109–1116. doi: 10.1093/gerona/glu095

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Харипрасад В.Р., Варамбалли С., Шивакумар В., Калмади С.В., Венкатасубраманян Г. и Гангадхар Б.Н. (2013). Йога увеличивает объем гиппокампа у пожилых людей. Indian J. Psychiatry 55, S394–S396. дои: 10.4103/0019-5545.116309

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хиллман, К.Х., Эриксон К.И. и Крамер А.Ф. (2008). Будьте умны, тренируйте свое сердце: физические упражнения влияют на мозг и познание. Нац. Преподобный Нейроски. 9, 58–65. doi: 10.1038/nrn2298

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Hölzel, B.K., Carmody, J., Vangel, M., Congleton, C., Yerramsetti, S.M., Gard, T., et al. (2011). Практика осознанности приводит к увеличению региональной плотности серого вещества мозга. Психиатрия Res. 191, 36–43. doi: 10.1016/j.pscychresns.2010.08.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дженкинсон М., Баннистер П., Брейди М. и Смит С. (2002). Улучшена оптимизация для надежной и точной линейной регистрации и коррекции движения изображений мозга. Нейроизображение 17, 825–841. doi: 10.1016/s1053-8119(02)

-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кейн, М. Дж., Конвей, А. Р. А., Миура, Т. К., и Колфлеш, Г. Дж.Х. (2007). Рабочая память, контроль внимания и задача N-back: вопрос конструктивной валидности. Дж. Экспл. Психол. Учить. Мем. Познан. 33, 615–622. дои: 10.1037/0278-7393.33.3.615

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кирквуд Г., Рампес Х., Таффри В., Ричардсон Дж. и Пилкингтон К. (2005). Йога от беспокойства: систематический обзор данных исследований. Бр. Дж. Спорт Мед. 39, 884–891; обсуждение 891. doi: 10.1136/bjsm.2005.018069

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лисофски Н., Мортенссон Дж., Эккерт А., Линденбергер У., Галлинат Дж. и Кюн С. (2015). Объем и функциональная связность гиппокампа изменяются во время женского менструального цикла. Нейроизображение 118, 154–162. doi: 10.1016/j.neuroimage.2015.06.012

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Милад, М. Р., Райт, К. И., Орр, С. П., Питман, Р. К., Квирк, Г.Дж. и Раух С.Л. (2007). Воспоминание об угасании страха у людей одновременно активирует вентромедиальную префронтальную кору и гиппокамп. биол. Психиатрия 62, 446–454. doi: 10.1016/j.biopsych.2006.10.011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мияке, А., Фридман, Н.П., Эмерсон, М.Дж., Витцки, А.Х., Хауэртер, А., и Вагер, Т.Д. (2000). Единство и разнообразие исполнительных функций и их вклад в сложные задачи «лобной доли»: анализ латентных переменных. Когн. Психол. 41, 49–100. doi: 10.1006/cogp.1999.0734

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мозес П., Эрнандес Л. М. и Ориент Э. (2014). Возрастные различия мозгового кровотока лежат в основе ЖИРНОГО сигнала фМРТ в детском возрасте. Перед. Психол. 5:300. doi: 10.3389/fpsyg.2014.00300

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Патенауд Б., Смит С. М., Кеннеди Д. Н. и Дженкинсон М.(2011). Байесовская модель формы и внешнего вида для подкорковой сегментации мозга. Нейроизображение 56, 907–922. doi: 10.1016/j.neuroimage.2011.02.046

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рауб, Дж. А. (2002). Психофизиологические эффекты хатха-йоги на опорно-двигательный аппарат и сердечно-легочную функцию: обзор литературы. Дж. Альтерн. Дополнение. Мед. 8, 797–812. дои: 10.1089/10755530260511810

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рыпма, Б.и Д’Эспозито, М. (1999). Роль префронтальных областей мозга в компонентах рабочей памяти: влияние нагрузки памяти и индивидуальные различия. Проц. Натл. акад. науч. США 96, 6558–6563. doi: 10.1073/pnas.96.11.6558

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Smith, P.J., Blumenthal, J.A., Hoffman, B.M., Cooper, H., Strauman, T.A., Welsh-Bohmer, K., et al. (2010). Аэробные упражнения и нейрокогнитивные функции: метааналитический обзор рандомизированных контролируемых исследований. Психосом. Мед. 72, 239–252. дои: 10.1097/PSY.0b013e3181d14633

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Smith, S.M., Jenkinson, M., Woolrich, M.W., Beckmann, C.F., Behrens, T.E.J., Johansen-Berg, H., et al. (2004). Достижения в функциональном и структурном анализе МР-изображений и реализации в качестве FSL. Нейроизображение 23, S208–S219. doi: 10.1016/j.neuroimage.2004.07.051

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Штернберг, С.(1969). Сканирование памяти: психические процессы, выявленные в экспериментах на время реакции. утра. науч. 57, 421–457.

Реферат PubMed | Академия Google

Streeter, C.C., Whitfield, T.H., Owen, L., Rein, T., Karri, S.K., Yakhkind, A., et al. (2010). Влияние йоги по сравнению с ходьбой на настроение, уровень тревожности и уровень ГАМК в мозге: рандомизированное контролируемое исследование MRS. Дж. Альтерн. Дополнение. Мед. 16, 1145–1152. doi: 10.1089/acm.2010.0007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тога, А.В. (2015). Картирование мозга: энциклопедический справочник. Уолтем: Academic Press.

Академия Google

Убелакер, Л. А., Эпштейн-Лубов, Г., Гаудиано, Б. А., Тремонт, Г., Баттл, К. Л., и Миллер, И. В. (2010). Хатха-йога при депрессии: критический обзор доказательств эффективности, вероятных механизмов действия и направлений будущих исследований. J. Psychiatr. Практика. 16, 22–33. doi: 10.1097/01.pra.0000367775.88388.96

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Винклер, А.М., Риджуэй Г.Р., Вебстер М.А., Смит С.М. и Николс Т.Е. (2014). Вывод о перестановках для общей линейной модели. Нейроизображение 92, 381–397. doi: 10.1016/j.neuroimage.2014.01.060

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вулрич, М.В., Рипли, Б.Д., Брэди, М., и Смит, С.М. (2001). Временная автокорреляция в одномерном линейном моделировании данных FMRI. Нейроизображение 14, 1370–1386. doi: 10.1006/nimg.2001.0931

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уорсли, К.Дж. (2001). «Статистический анализ изображений активации», в Functional MRI: An Introduction to Methods , eds P. Jezzard, PM Matthews и SM Smith (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Oxford University Press Inc.), 251–270.

Академия Google

Мозг I: структура и функции | Введение в психологию | Мозг и когнитивные науки

« Предыдущая | Далее »

Обзор сеанса

Как физический мозг создает разум? На этом занятии исследуется, как структура мозга связана с конкретными психическими функциями.Случаи некоторых известных пациентов, таких как Финеас Гейдж и пациент Х.М., демонстрируют ключевые моменты, касающиеся мозговой основы личности и памяти.

Ключевые слова: структура головного мозга, нейроны, локализация психических функций, полушария, Финеас Гейдж, Пол Брока, мозолистое тело, расщепленный мозг, пациент Х. М.

Изображение: общественное достояние (NIH)

Сессионные действия

Показания

Прочтите следующее перед просмотром видео-лекции.

  • [Мешки] Глава 15 «Воспоминания» (стр. 132-149)
  • Начните с одной из этих глав в выбранном вами учебнике:
    • [K&R] Глава 2, «Биология разума и поведения: мозг в действии»
    • [Стангор] Глава 3, «Мозг, тело и поведение»

Видео лекций

Посмотреть полное видео

Вид по главе

Видеоресурсы

Проверь себя

Вопрос 1

Какие два типа вегетативной нервной системы существуют?

Симпатическая нервная система, Парасимпатическая нервная система

Дальнейшее изучение

Эти дополнительные ресурсы предназначены для учащихся, желающих более полно изучить эту тему.

ТИП СОДЕРЖАНИЕ КОНТЕКСТ
Веб-ресурс Сравнительные коллекции мозга млекопитающих (также известные как «Музей мозга») Ресурсы по анатомии мозга для широкого круга млекопитающих
Веб-ресурс Человеческий мозг. Открытие психологии. Образовательный фонд WGBH, 2001 г. Краткое исследование человеческого мозга в анимированных версиях Flash и без Flash.
Дополнительное чтение Ван, С.и С. Аамодт. Добро пожаловать в ваш мозг: почему вы теряете ключи от машины, но никогда не забываете, как водить машину, и другие загадки повседневной жизни . Блумсбери, 2008 г. ISBN: 9781596912830. Обзор современных представлений о человеческом мозге, рекомендованный ТА
Приложение к учебнику Учебные материалы для главы 3, «Биология разума и поведения», в Study Site for Psychology in Context , 3/e (Pearson Education, 2007) Практика тестовых вопросов, карточек и медиа для соответствующего учебника Kosslyn & Rosenberg

« Предыдущая | Далее »

Относительный вклад анатомии, стационарной динамики и нестационарности

Abstract

Изучение взаимосвязи между структурой и функциями мозга является центральным направлением исследований в области неврологии.Тем не менее, механизмы, формирующие эту взаимосвязь, во многом еще предстоит выяснить и активно обсуждаются. В частности, еще предстоит установить существование и относительный вклад анатомических ограничений и динамических физиологических механизмов различных типов. Мы решили эту проблему, систематически сравнивая функциональную связность (FC) по данным функциональной магнитно-резонансной томографии в состоянии покоя с моделированием все более сложных вычислительных моделей, а также манипулируя анатомической связностью, полученной с помощью трактографии волокон на основе диффузионно-взвешенной визуализации.Мы предположили, что FC отражает взаимодействие по крайней мере трех типов компонентов: (i) основу анатомической связности, (ii) стационарный динамический режим, непосредственно управляемый лежащей в основе анатомией, и (iii) другие стационарные и нестационарные динамики, не непосредственное отношение к анатомии. Мы показали, что только на анатомическую связность приходится до 15% дисперсии FC; что существует стационарный режим, на который приходится до 20% дисперсии и что этот режим может быть связан со стационарным FC; что простая стационарная модель FC лучше объясняет FC, чем более сложные модели; и что существует большая оставшаяся дисперсия (около 65%), которая должна содержать нестационарности FC, о которых говорится в литературе.Мы также показываем, что гомотопические связи между полушариями головного мозга, которые обычно неправильно оцениваются, играют важную роль в формировании всех аспектов FC, особенно непрямых связей и топографической организации мозговых сетей.

Резюме автора

По аналогии с дорожной сетью человеческий мозг определяется как своей анатомией («дорогами»), то есть тем, как нейроны сформированы, сгруппированы вместе и связаны друг с другом, так и своей динамикой («трафиком»): электрические и химические сигналы различных типов, форм и силы постоянно распространяются через мозг, поддерживая его сенсомоторные и когнитивные функции, его способность учиться и приспосабливаться к болезням, а также создавать сознание.В то время как анатомия и динамика органически переплетаются (анатомия способствует динамике формы), природа и сила этой связи остаются во многом загадочными. Были предложены и проверены различные гипотезы с использованием современных методов нейровизуализации в сочетании с математическими моделями активности мозга. В этом исследовании мы демонстрируем существование (и количественную оценку вклада) динамического режима в мозге, названного «стационарным», который, по-видимому, в значительной степени индуцируется и формируется основной анатомией.Мы также раскрываем критическую важность конкретных анатомических связей в формировании глобальной анатомо-функциональной структуры этого динамического режима, особенно связей между полушариями.

Образец цитирования: Мессе А., Рудрауф Д., Бенали Х., Маррелек Г. (2014) Связь структуры и функции человеческого мозга: относительный вклад анатомии, стационарной динамики и нестационарности. PLoS Comput Biol 10(3): е1003530. https://doi.org/10.1371/журнал.pcbi.1003530

Редактор: Клаус К. Хильгетаг, Гамбургский университет, Германия

Получено: 14 августа 2013 г.; Принято: 8 февраля 2014 г .; Опубликовано: 20 марта 2014 г.

Авторские права: © 2014 Messé et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Работа выполнена при поддержке Inserm и Университета Пьера и Марии Кюри (Париж, Франция). Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Когерентное поведение и познание включают синергию между популяциями нейронов при взаимодействии [1]–[3].Даже в состоянии покоя, при отсутствии прямой стимуляции окружающей среды, эти взаимодействия приводят к синхронизации спонтанной активности во всех системах мозга, проливая свет на крупномасштабную анатомо-функциональную организацию мозга [4]. В изучении таких паттернов синхронизации произошли важные события благодаря недавним методологическим достижениям в получении и анализе данных визуализации мозга. Эти достижения позволили исследователям оценить взаимодействия в головном мозге путем измерения функциональной связи (FC) с помощью функциональной МРТ в состоянии покоя (rs-fMRI).Анализ FC в состоянии покоя подтвердил гипотезу о том, что мозг пространственно организован в виде крупномасштабных внутренних сетей [5]–[7], т.е. так называемые сети состояния покоя [8], [9], такие как сеть режима по умолчанию, которые были связаны с центральными интегративными когнитивными функциями [10]–[13]. Изучение крупномасштабных внутренних сетей с помощью rs-fMRI стало центральной и активной областью исследований в области нейробиологии. Однако механизмы и факторы, влияющие на FC, а также их относительный вклад в эмпирические данные, все еще широко обсуждаются [14] и еще предстоит выяснить.

Теоретическое обоснование и эмпирические данные подтверждают гипотезу о том, что FC управляется и формируется структурной связностью (SC) между системами мозга, т. е. фактическими пучками волокон белого вещества, соединяющими нейроны [15]. В первом приближении о СК можно судить по трактографии волокон, основанной на диффузионно-взвешенной визуализации (ДВИ) [16]–[19]. Недавнее исследование [20], в котором основное внимание уделялось небольшому подмножеству робастно оцененных структурных связей, продемонстрировало наличие статистического, но сложного соответствия между FC и специфическими чертами SC (т.г., низкая и высокая плотность волокон, короткие и длинные волокна, внутриполушарные и межполушарные связи). Однако большая часть ФК не может быть объяснена только СК [21]. Похоже, что FC является результатом по крайней мере двух основных факторов: (i) лежащей в основе анатомической структуры связности и (ii) динамики популяций нейронов, возникающей из их физиологии [3]. Ключевой вопрос заключается в том, чтобы лучше понять относительный вклад этих двух компонентов в FC. Кроме того, недавние исследования с использованием оконного анализа показали, что FC, оцениваемый в течение всего сеанса сбора данных (называемый в литературе «стационарным FC»), разбивается на множество надежных моделей корреляции (также называемых «динамическим FC» или «нефиксированным FC»). -стационарности’) при оценке по коротким временным окнам (30 с) [14], [22].Авторы утверждали, что FC, оцениваемый в течение коротких временных окон (или сокращенно оконный FC), в основном отражает повторяющиеся переходные паттерны, которые агрегируются при оценке FC в течение всего сеанса. Далее они предположили, что ФК всего сеанса может быть лишь эпифеноменом без четкой физиологической подоплеки, а не отражением реального процесса со стационарной ФК [14]. Эту точку зрения еще предстоит согласовать с тем фактом, что FC в течение всего сеанса оказался высоко воспроизводимым, функционально значимым и полезным биомаркером во многих патологических контекстах [23], [24].Обратите внимание, что в недавней литературе по анализу данных фМРТ стационарность неявно относится к стационарной FC (т. е. инвариантности FC во времени), в отличие от более общего понятия (сильной) стационарности, когда модель или процесс стационарным, если его параметры остаются постоянными во времени [25], [26]. Поскольку SC временно стабилен в масштабе всего сеанса фМРТ в состоянии покоя (обычно 10 минут), мы можем ожидать, что SC будет управлять стационарным процессом (в сильном смысле). Поскольку, кроме того, ожидается, что SC будет управлять FC, мы можем предположить, что этот стационарный процесс способствует созданию стационарного FC.

Чтобы объединить структурные и динамические компоненты, лежащие в основе FC, в некоторых исследованиях использовались вычислительные модели, которые включают SC вместе с биофизическими моделями нейронной активности для создания когерентной динамики мозга [27]–[32]. Этот подход дал многообещающие результаты для понимания взаимосвязи между структурой и функцией [17], [33], [34]. Здесь мы использовали испытательный стенд хорошо зарекомендовавших себя генеративных моделей, имитирующих динамику нейронов в сочетании с эмпирическими мерами, чтобы исследовать относительный вклад анатомических связей, стационарной динамики и нестационарности в появление эмпирической функциональной связи.В частности, мы рассмотрели следующие гипотезы: (h2) часть FC непосредственно отражает SC; (h3) модели физиологических механизмов, добавленные к SC, увеличивают прогностическую силу тем больше, чем они сложны; (h4) часть дисперсии FC, которая не объясняется моделями, связана с проблемами в оценке SC, например, проблемами с измерением гомотопных связей; (h5) существует фактический стационарный процесс, отраженный в FC всего сеанса, который является не просто артефактом, но в значительной степени отражает управление динамикой SC.

Чтобы проверить эти гипотезы и оценить относительный вклад анатомии, стационарной динамики и нестационарности в ФК, мы использовали следующий подход. После T 1 -взвешенных МРТ на основе парцелляции головного мозга ( N  = 160 областей) СК оценивали по доле волокон белого вещества, соединяющих пары областей, на основе вероятностной трактографии данных ДВИ [35]. ФК измеряли по данным rs-fMRI с использованием корреляции Пирсона между временными ходами областей мозга.Мы количественно определили корреляцию только между SC и FC в качестве эталона, а также снабдили SC генеративными нейродинамическими моделями возрастающей сложности: моделью пространственной авторегрессии (SAR) [36], аналитическими моделями с задержкой проводимости или без нее [28]–[31]. , [37] и биологически обусловленные модели [29], [32]. Важно отметить, что все эти модели использовались в их стационарном режиме в сильном смысле, так как их параметры не менялись при моделировании. Из этих моделей только SAR явно связана со стационарным FC; другие, более сложные модели, генерируют динамику, совместимую с нестационарным FC.Мы рассчитали FC на основе данных, смоделированных этими моделями, и сравнили результаты с эмпирическими FC. Для каждой модели производительность была количественно оценена с использованием прогностической способности [29] для каждого субъекта, а также для «среднего субъекта» (полученного путем усреднения SC и эмпирического FC по субъектам). Значения параметров модели были основаны на литературных данных, за исключением прочности структурного сцепления, которая была оптимизирована для обеспечения максимальной производительности каждой модели.

Результаты

Предсказательная сила моделей

В соответствии с h2, SC объяснил значительную часть дисперсии FC всего сеанса для всех испытуемых, как и все генеративные модели (тест перестановки, p <0.05 исправлено) (рис. 1, панель А). Генеративные модели предсказывали FC лучше, чем только SC (тест парной перестановки, 90 575 p 90 576 <0,05 с поправкой). Прогностическая сила, полученная для среднего субъекта, варьировалась от 0,32 для одного SC до 0,43 для модели SAR (таблица 1). Для данной модели предсказательная сила была воспроизводима для разных субъектов. Вопреки нашей гипотезе h3, генеративные модели имели аналогичную производительность, а сложность не предсказывала производительность. Результаты остались неизменными, когда не применялась глобальная регрессия сигнала (рис. S1).Кроме того, результаты оказались схожими только для SC и модели SAR в более мелких пространственных масштабах (области N  = 461 и N  = 825, рисунок S2) и согласуются с набором данных репликации (рисунок S3). Что наиболее важно, большая часть дисперсии (90 575 R 90 576 90 246 2 90 247) в эмпирических данных (по крайней мере, 82%) осталась необъяснимой в этом первом цикле моделирования.

Рис. 1. Производительность вычислительных моделей.

(A) Предсказательная сила для всех соединений и, если они ограничены внутри/межполушарными, прямыми/косвенными соединениями.Для каждого типа связей и каждой модели мы представили отдельные прогностические способности (гистограмма, представляющая средние значения и связанные с ними стандартные отклонения), а также прогностическую способность для среднего субъекта, рассчитанную с использованием исходного SC (ромбики) или после добавления гомотопных связей. (круги). Следует отметить, что SC сам по себе не имеет предсказательной силы (нулевой) для подмножества непрямых связей по определению. (B) Модели SC, эмпирического FC и FC, смоделированные на основе модели SAR для среднего субъекта, и соответствующий график рассеяния смоделированного по сравнению с эмпирическим FC (сплошная линия представляет идеальное совпадение).SARh означает модель SAR с добавленными гомотопными связями. Матрицы были переставлены таким образом, чтобы была выделена структура сети. Гомологичные участки располагались симметрично относительно центра матрицы; например, первая и последняя области гомологичны. (C) Сходство функциональных сетей мозга у разных субъектов (гистограмма со средними значениями и соответствующими стандартными отклонениями), для среднего субъекта (ромбы) и при добавлении гомотопных связей (кружки) (слева). Сетевые карты для среднего испытуемого и эмпирического ФК, а также для ФК, смоделированного с использованием модели SAR с исходным SC или SARh.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.g001

Роль гомотопных связей

Мы пришли к выводу (см. гипотезу h4), что часть необъяснимой дисперсии может отражать проблемы с оценкой SC по DWI, которых можно ожидать из-за ограничений существующих алгоритмов отслеживания волокон и проблемы пересечения волокон [38]. Мы знаем, например, что многие волокна, проходящие через мозолистое тело, плохо оцениваются при диффузионной визуализации, в частности те, которые соединяют более латеральные части коры головного мозга [39].Тем не менее мозолистое тело является основной межполушарной спайкой мозга млекопитающих, см. [40]. Он систематически соединяет гомологичные участки коры головного мозга через два полушария топографически организованным образом, с передне-задним градиентом, через систему миелиновых гомотопических волокон или «гомотопических связей». Гипотеза о влиянии задач оценки SC на необъяснимую дисперсию FC была подтверждена тем наблюдением, что в наших результатах внутриполушарные связи давали в среднем гораздо более высокую прогностическую силу (т.г., 0,59 для модели SAR), чем межполушарные связи (0,16 для модели SAR).

Чтобы дополнительно проверить роль связей белого вещества в управлении FC, мы искусственно установили для всех гомотопных связей постоянное значение SC (0,5) для среднего субъекта и повторно провели все симуляции. В результате прогностическая сила сильно возросла для всех моделей (рис. 1, панели А и В), варьируясь от 0,39 только для SC до 0,61 для модели SAR (таблица 1). Таким образом, необъяснимая дисперсия (1- R 2 ) сократилась до 63%.При этом прогностическая сила для внутри- и межполушарных связей стала эквивалентной (0,60 и 0,62 соответственно). Интересно, что добавление гомотопных связей также привело к существенному увеличению предсказательной силы для непрямых связей, то есть пар областей, для которых SC равен нулю (увеличение с 0,07 до 0,45). Влияние добавления межполушарных анатомических связей на увеличение прогностической способности было очень специфичным для гомотопических связей. При применении SAR-модели к матрице SC с добавлением гомотопных связей и случайной перестановкой (10 000 перестановок) 80 соответствующих межполушарных связей (одна область в одном полушарии была связана с одной и только одной областью в другом полушарии) прогностическая способность резко возросла. уменьшилось даже по сравнению с результатами с исходным SC (рис. 2, панель A).Более того, мы дополнительно оценили специфичность этого результата, систематически манипулируя SC. В трех разных симуляциях мы случайным образом удаляли, добавляли и переставляли структурные связи (10 000 раз). Во всех случаях прогностическая сила снижалась в зависимости от доли манипулируемых соединений (рис. 2, панель B). Более того, изменения, вызванные этими манипуляциями, оставались небольшими (<0,05), намного ниже изменений, которые мы могли вызвать, добавляя гомотопные соединения. В целом, эти результаты предполагают, что гомотопные связи играют ключевую роль в формировании сетевой динамики сложным и нетривиальным образом.

Рисунок 2. Манипуляции с SC.

(A) Прогностическая способность модели SAR с исходным SC (зеленый), при добавлении гомотопных связей («SARh», красный) или с перемешанными гомотопными связями (черный). (B) Прогностическая сила модели SAR с исходным SC (красный) и когда значения SC были случайным образом переставлены, удалены или добавлены (слева направо). Для каждого графика прогностическая сила была количественно определена как функция процента манипулируемых соединений.

https://дои.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.g002

Прогнозирование функциональных сетей мозга

Помимо предсказания общей картины FC, мы также оценили, могут ли модели предсказать эмпирическую организацию FC в набор внутренних сетей. Матрицы связности были сгруппированы в группы непересекающихся областей мозга, демонстрирующих высокую корреляцию внутри группы и низкую корреляцию между группами, а полученные в результате разделения на функциональные сети мозга сравнивались между эмпирическим и смоделированным ФК с использованием скорректированного индекса Рэнда (см. Методы).Опять же, модель SAR, как правило, работала лучше всех вычислительных моделей (рис. 1, панель C).

Без добавления гомотопных связей в матрицу SC смоделированные сети сильно отличались от эмпирических сетей. В частности, было обнаружено, что большинство сетей латерализованы. После добавления гомотопических связей сходство между смоделированными и эмпирическими сетями значительно улучшилось. Сети чаще были двусторонними и в целом соответствовали топографии эмпирических функциональных сетей, включая соматосенсорные, моторные, зрительные и ассоциативные сети.Моделирование также правильно предсказало высокую ФК между миндалевидным телом и вентрально-латеральными секторами префронтальной коры. Тем не менее, были некоторые заметные различия. Во-первых, кластеризация эмпирических FC дала сеть лобно-теменно-височных ассоциаций дальнего действия (рис. 1, панель C, голубой), которая не наблюдалась в смоделированных FC как таковых. Во-вторых, теменно-височный кластер (рис. 1, панель C, красный), который был связан с таламо-стриарными сетями, был предсказан моделированием, но не присутствовал в эмпирических данных.В-третьих, кластер, охватывающий всю поясную извилину и предклинье (рис. 1, панель C, зеленый), был предсказан моделированием, но был разбит на большее количество кластеров в эмпирических данных.

Стационарные FC, нестационарные FC и нестационарные

Приведенные выше результаты показывают, что SC играет причинную роль в FC, но все же можно задаться вопросом, какие аспекты лежащей в основе динамики наиболее непосредственно связаны с этим влиянием. Гипотеза состоит в том, что СК в сочетании со стабильными физиологическими процессами (т.г., общее усиление синаптической передачи), приводит к стационарному режиму динамики. Эта гипотеза подтверждается тем фактом, что все протестированные в этом исследовании модели, которые использовались в стационарном режиме (в сильном смысле), могли объяснить значительно большую дисперсию, чем только SC. Кроме того, тот факт, что SAR может прогнозировать FC значительно лучше, чем все другие модели, свидетельствует о том, что этот стационарный режим связан со стационарным FC (тест парной перестановки, p <0.05 исправлено).

Но очевидно, что многие вариации в динамических паттернах мозговой активности, будь то в процессе спонтанного познания, физиологической регуляции или контекстно-зависимых изменений, не могут быть связаны с чисто стационарной ФК. Моделирование того, как динамика мозга взаимодействует с эндогенными контекстами и контекстами окружающей среды, должно потребовать более сложных моделей, как стационарных, так и нестационарных, способных генерировать нестационарные (то есть изменяющиеся во времени) паттерны FC.Учитывая, что в лучшем случае 37% дисперсии можно объяснить моделью чисто стационарного FC (SAR), мы можем задаться вопросом, почему модели более высокой сложности, используемые в нашем испытательном стенде для моделирования, не показали лучших результатов при прогнозировании FC. Одна из возможных гипотез состоит в том, что модель SAR была предпочтительнее при моделировании, потому что мы оценили FC в течение примерно 10 минут реальной динамики мозга. В такой конфигурации мы можем представить, что нестационарности FC компенсируются, а оценка эффективно сохраняет стационарную часть FC.Таким образом, мы задались вопросом, будут ли более сложные модели работать лучше, когда нестационарная FC может более сильно отражаться в данных. Мы подошли к этому вопросу, вычислив прогностическую способность оконного FC как функцию длины используемого временного окна [22] для всех возможных временных окон, в течение которых можно было оценить FC, и для всех моделей. Мы также исследовали влияние продолжительности моделирования (см. Методы). Мы обнаружили, что относительная производительность более сложных моделей все еще ниже, чем у модели SAR (рис. 3 и S4).Средняя предсказательная сила была ниже для более коротких временных окон и увеличивалась до предела для более длинных временных окон. Модель SAR вела себя как «верхняя граница» для прогностической способности. Производительность всех других моделей, независимо от размера временного окна, была между производительностью только SC и моделью SAR.

Простое объяснение состоит в том, что нестационарные паттерны FC, сгенерированные имитационными моделями, не соответствовали нестационарным паттернам эмпирического FC, когда они разворачивались во время сбора данных в мозгу участников.Контекстно-зависимая и переходная динамика, вероятно, будет упущена моделями динамики, которые не могут быть контекстуально ограничены в отсутствие дополнительной информации. Таким образом, трудно сделать вывод, какая часть из 63% необъяснимой дисперсии, оставшейся в FC всего сеанса, на самом деле отражает физиологически значимую нестационарную FC и, в более широком смысле, нестационарную динамику.

Обсуждение

В настоящем исследовании мы исследовали соответствующие вклады анатомических связей, стационарной динамики и нестационарности в возникновение эмпирической функциональной связности.Мы сравнили производительность вычислительных моделей при моделировании ФК и манипулируемого СК с целью анализа влияния СК на ФК с фильтром комбинированных физиологических моделей динамики и без него.

Важность путей волокон белого вещества в формировании функциональных сетей мозга является известным фактом, для обзора см. [15], [17], [21], [23]. Предыдущие исследования по моделированию подтвердили важность лежащих в основе анатомических связей, то есть SC, в формировании функциональных взаимоотношений между системами мозга [16], [41], [42].В соответствии с нашей гипотезой h2 мы показали, что функциональную связность можно хотя бы частично объяснить только структурной связностью. Добавив гомотопные связи в матрицу SC, мы обнаружили небольшое увеличение объясненной дисперсии при рассмотрении предсказания FC всего сеанса только на основе SC (+4% объясненной дисперсии). В соответствии с пунктом h3, добавление моделей физиологических взаимодействий помимо SC увеличило объясняемую дисперсию в FC всего сеанса на 8 % для наиболее эффективной модели SAR, когда гомотопные связи не добавлялись, и на 22 %, когда гомотопные связи не добавлялись. добавляются гомотопные соединения.Этот последний факт, который сильно поддерживает h4, предполагает сложное взаимодействие между анатомией, отраженной SC, и физиологическими механизмами в генерации FC. Это влияние SC-манипуляций на прогнозируемый FC относилось не только к прямым, но и к косвенным связям. Для непрямых связей FC всего сеанса был намного лучше предсказан после добавления гомотопных связей к SC, чем до их добавления (0,45 против 0,07 в предсказательной способности). Проблема ограниченной предсказательной силы ФК на основе СК при рассмотрении косвенных связей поставила ученых в тупик [43].По этой причине многие исследования оценивают только производительность моделей на прямых соединениях. Здесь мы показали, что основным фактором, влияющим на FC для непрямых анатомических связей (+20% в объясненной дисперсии), является взаимодействие между подмножеством анатомических связей, то есть гомотопическими связями (которые обычно недооцениваются DWI), и физиологическими параметрами, которые порождают динамику, лежащую в основе FC, сами обусловленные возможными взаимодействиями, определяемыми SC.

Вопреки нашим ожиданиям (см. гипотезу h3), все модели работали одинаково, независимо от сложности модели.Лучшей моделью в большинстве случаев была модель SAR, модель стационарного FC, управляемая SC, с 63% дисперсии, оставшейся необъяснимой. Вполне вероятно, что, помимо проблем с оценкой SC по DWI и других несжимаемых источников нерелевантного шума, большая часть необъяснимой дисперсии FC связана с нестационарными закономерностями в FC и, в более общем плане, с нестационарностью в сильный смысл. Такие нестационарности трудно моделировать в экспериментально ничем не ограниченном состоянии покоя и при отсутствии дополнительной информации о конкретных параметрах, формирующих FC.Независимо от их сложности, вычислительные модели способны генерировать только прототипы активности мозга, а не субъектно-зависимую активность, которая происходила в мозгу участников во время сканирования. Такая неопределенность затрудняет научную необходимость моделирования динамики мозга, и найти решения для решения этой проблемы будет непросто [26], [44]. Несмотря на то, что одной из задач нейронауки является создание генеративных моделей, способных генерировать подробную нейронную динамику, генеративные модели не могут быть информированы этим неизвестным контекстом и, как следствие, не могут генерировать контекстно-зависимую активность таким образом, который предсказывал бы эмпирические данные. данных, при отсутствии дополнительных мер и экспериментального контроля.Тем не менее, и, возможно, именно по этой причине, изучение нестационарности в FC должно представлять центральный интерес для данной области, поскольку такая нестационарность могла бы объяснить большую часть FC (до 63% по результатам нашего моделирования) и, таким образом, отражают критические механизмы нейрокогнитивной обработки.

При отсутствии адекватных принципов моделирования определение точного вклада нестационарностей в необъяснимую дисперсию FC невозможно, поскольку ожидаются другие смешанные источники необъяснимой дисперсии.Как мы показали, даже наивные манипуляции, направленные на оценку влияния известных ошибок при реконструкции гомотопических связей по DWI, показали, что такие ошибки могут вызывать 20% необъяснимой дисперсии в прогнозировании эмпирических FC. Как следует использовать DWI и отслеживание волокон для оптимальной оценки структурной связности, до сих пор является предметом интенсивных дискуссий [45]–[48]. Вполне вероятно, что часть необъяснимой дисперсии в прогнозировании FC будет уменьшена по мере того, как станут доступными более точные оценки SC.

Модель, показывающая наилучшие результаты, модель SAR, явно моделировала стационарный процесс со стационарным FC. В соответствии с нашей гипотезой h5, эмпирический FC, вероятно, будет включать в себя стационарные компоненты, управляемые SC. Дополнительные знания об этом стационарном процессе могут быть получены путем анализа FC, рассчитанного за гораздо более длительные периоды времени, чем обычно (например, часы по сравнению с минутами). Этот стационарный процесс сам по себе, вероятно, будет стационарным только локально, поскольку можно было бы ожидать, что медленные физиологические циклы, от ночных циклов до гормональных циклов, развития, обучения и старения, изменят управляющие им параметры.

В настоящем исследовании мы не учитывали статистические флуктуации, вызванные тем, что временные ряды имели конечную длину. Такая конечность означает, что даже стационарная в строгом смысле модель может генерировать выборочные моменты, которые флуктуируют во времени. Например, выборочная сумма квадратов многомерной нормальной модели с ковариационной матрицей Σ, вычисленная из временных рядов размера N , не равна N Σ, а распределена по Вишарту с N -1 степенями свободы и масштабной матрицей. Σ.Это явление будет искусственно увеличивать долю дисперсии, которая не может быть объяснена стационарными моделями, и, следовательно, играть против стационарных моделей. Поскольку, наоборот, очень маловероятно, чтобы нестационарная модель генерировала моменты выборки, которые остаются постоянными во времени, статистические колебания не могут в то же время искусственно увеличивать часть дисперсии, которая может быть объяснена стационарными моделями. Как следствие, игнорирование этих статистических флуктуаций привело к недооценке той части дисперсии, которая может быть объяснена моделями, стационарными в сильном смысле.Другими словами, наша оценка части дисперсии, учитываемой стационарной моделью, является нижней границей истинного значения. Поэтому можно быть уверенным, что учет статистических флуктуаций только усилит h5.

Наша цель состояла в том, чтобы исследовать, как современные генеративные модели мозговой активности предсказывают взаимосвязь между структурой и функцией. Сложность некоторых из этих моделей была такова, что включенные здесь симуляции были возможны только благодаря компьютерному кластеру.Поведение всех этих моделей зависит от значений некоторых параметров, и в настоящем исследовании мы задаем эти параметры в соответствии с литературными данными. В какой мере этот выбор влияет на то, насколько хорошо модели предсказывают FC, неясно. Тем не менее, полное исследование этого вопроса остается за рамками данного исследования, поскольку оптимизация параметров путем обширного исследования пространства параметров для всех моделей на данном этапе нереальна. Тем не менее, чтобы получить представление о чувствительности наших результатов к значениям параметров таким образом, чтобы это было совместимо с доступной вычислительной мощностью, мы исследовали поведение моделей Фитцхью-Нагумо, Уилсона и Курамото на подмножестве пространства параметров. (см. рисунки S5 и S6).Мы обнаружили, что значения параметров мало влияли на прогностическую способность, которая во всех случаях оставалась ниже, чем у SAR, самой простой протестированной модели.

Мы сформулировали h3, чтобы проверить наличие связи между сложностью и реализмом в используемых нами моделях. Действительно, между ними должна существовать очень тесная связь, поскольку более сложные генеративные модели в нашем исследовании были разработаны с учетом биофизических механизмов, с физиологически значимыми параметрами и значениями, часто выбираемыми на основе предыдущих экспериментальных результатов.Теперь реализм обычно достигается за счет сложности. Как следствие, часто (неявно) предполагается, что среди выбранных нами моделей чем сложнее модель, тем она будет более реалистичной и тем лучше будет соответствовать данным. Вот почему мы установили h3, основываясь на таком обосновании, вдохновленном литературой, чтобы проверить эту гипотезу. Результаты показывают, что для используемых нами моделей с их наборами параметров увеличение сложности не было связано с увеличением производительности.Это говорит о том, что для этих моделей сложность и реализм не так тесно связаны, как ожидалось.

Учитывая, что модель SAR является единственной моделью, которая не включает этап гемодинамического моделирования (Balloon-Windkessel), нельзя исключать, что превосходство SAR отражает проблемы с этим этапом. Чтобы убедиться, что это не так, мы рассчитали прогностическую силу для всех моделей без гемодинамической модели. Прогностическая сила была в значительной степени нечувствительна к наличию гемодинамической модели (см. Рисунок S7).В частности, модель SAR оставалась в целом верхней границей с точки зрения прогностической способности.

Наконец, мы должны отметить, что мы полагались на определение SC, ограниченное компартментом белого вещества. Хотя это является стандартом в этой области, в действительности в сером веществе существует локальный внутренний SC. Однако современные модели обычно делают предварительные предположения о таких SC. Более того, в настоящее время невозможно надежно измерить внутреннюю СК для всего мозга.

Несмотря на сложность проблем и ограничения современных подходов к моделированию, компьютерное моделирование крупномасштабной динамики мозга остается важной научной задачей.Это ключ к лучшему пониманию генеративных механизмов и прогрессу в физиологии мозга, физиопатологии и, в более общем плане, в теоретической неврологии. Это также играет центральную роль в поиске точных и значимых биомаркеров старения и болезней [49]. Более того, компьютерное моделирование ФК открывает возможность делать выводы о конкретных биофизических параметрах, включая выводы о самой лежащей в основе анатомической связности. Несмотря на их ограниченную предсказательную силу, более простые модели могут быть полезны в этом контексте.Модель SAR, представленная в [36], может показаться хорошо подходящей для моделирования основных стационарных аспектов генеративных механизмов FC. Одним из преимуществ такой простой и поддающейся анализу модели является то, что, помимо ее очень низкой вычислительной нагрузки, она может быть основой для прямой оценки параметров модели, которые можно использовать для сравнения клинических популяций, и может представлять собой потенциально важный биомаркер заболевания. .

Методы

Заявление об этике

Все участники дали письменное информированное согласие, и протокол был одобрен локальным комитетом по этике больницы Питье-Сальпетриер (номер: 44-08; Париж, Франция).

Данные

В рамках местного сообщества был набран 21 здоровый праворукий доброволец (11 мужчин, средний возраст 22±2,4 года). Данные были получены с использованием МРТ-сканера Siemens Trio TIM 3 T (CENIR, Париж, Франция). Подробности о приобретении и предварительной обработке см. в тексте S1. Для каждого испытуемого в результате предварительной обработки были получены три матрицы: одна из SC, одна со средней длиной волокна и одна из эмпирических FC. Эти матрицы также были усреднены по предметам («усредненный предмет»).

Моделирование

Мы использовали восемь генеративных моделей с различными уровнями сложности: модель SAR, чисто пространственная модель без динамики, которая выражает BOLD колебания в пределах одного региона как линейную комбинацию колебаний в других регионах; система Уилсона-Коуэна, модель, выражающая возбуждающую и тормозную активность популяций нейронов; две модели скорости (с задержкой проведения или без нее), упрощенные версии системы Уилсона-Коуэна, полученные с учетом исключительно возбуждающей популяции; модель Курамото, моделирующая активность нейронов с помощью осцилляторов; модель Фитцхью-Нагумо, целью которой является воспроизведение сложного поведения, подобного наблюдаемому в моделях, основанных на проводимости; модель нейронной массы, также основанная на проводимости и с сильными биофизиологическими ограничениями; и, наконец, модель спайковых нейронов, наиболее ограниченная модель в текущем исследовании, которая моделирует популяции нейронов как аттракторы.Дополнительные сведения см. в тексте S2.

Все модели использовали матрицу SC в качестве входных данных, и все, кроме SAR, были взяты в качестве моделей активности нейронов (а не BOLD). Смоделированный сигнал fMRI BOLD был получен из смоделированной активности нейронов с помощью гемодинамической модели Balloon-Windkessel [50], [51]. Затем глобальный средний сигнал был регрессирован из временных рядов каждого региона. Наконец, смоделированный FC был рассчитан как корреляция Пирсона между смоделированными временными рядами. Для модели SAR мы напрямую вычислили смоделированный FC из аналитического выражения ковариации, см. уравнение (2) в тексте S2.Все модели имели параметр, который представляет силу связи между областями. Этот параметр оптимизировался отдельно для каждой модели в среднем с учетом ограничения вычислительной нагрузки (текст S2). После оптимизации мы сгенерировали три прогона 8-минутной активности BOLD и усреднили соответствующие FC, чтобы получить смоделированный FC для каждой динамической модели и каждого субъекта. Для среднего субъекта смоделированная FC была получена путем подачи средней матрицы SC на различные модели.

Производительность

Эффективность моделирования оценивалась с использованием предсказательной способности и сходства пространственных паттернов.Прогностическая способность была количественно определена для каждого субъекта и для среднего субъекта с помощью корреляции Пирсона между смоделированными и эмпирическими FC [29]. Что касается подобия функциональных сетей мозга, SC, эмпирическая FC и смоделированная FC были разложены на 10 сетей с использованием агломеративной иерархической кластеризации и обобщенного критерия Уорда [52]. Полученные сети из SC и смоделированного FC сравнивались с сетями, полученными в результате эмпирического FC, с использованием скорректированного индекса Рэнда [53], [54]. Индекс Рэнда количественно определяет сходство между двумя разделами мозга в сети, вычисляя пропорцию пар областей, для которых эти два раздела согласуются (т.т. е. они находятся либо в одной сети для обоих разделов, либо в разных сетях для обоих разделов). Корректировка учитывает уровень сходства, который можно было бы ожидать только случайно.

Анализ динамики

Эмпирическая и смоделированная оконная ФК были рассчитаны для отдельных субъектов с использованием скользящих временных окон (шаг 20 с) различной длины (от 20 до 420 с с шагом 20 с). Прогностическая сила вычислялась как корреляция между любой парой временных окон одинаковой длины, соответствующих смоделированной и эмпирической оконной FC соответственно.Этот подход применялся только к динамическим моделям; только для SC и модели SAR смоделированный FC оставался, по определению, постоянным во времени, и, как следствие, оконный FC был приравнен к FC всего сеанса. Также было исследовано влияние продолжительности смоделированного запуска на прогностическую способность. Для каждой модели на среднем испытуемом моделировались три пробежки продолжительностью один час. Затем вычислялась прогностическая сила как функция продолжительности симулированного запуска. По той же причине, что и выше, только SC и модель SAR не зависели от продолжительности моделирования.

Вспомогательная информация

Рисунок S1.

Производительность вычислительных моделей, когда не выполнялась глобальная регрессия сигнала. (A) Предсказательная сила для всех соединений и, если они ограничены внутри/межполушарными, прямыми/косвенными соединениями. Для каждого типа связей и каждой модели мы представили отдельные прогностические способности (гистограмма, представляющая средние значения и связанные с ними стандартные отклонения), а также прогностическую способность для среднего субъекта, рассчитанную с использованием исходного SC (ромбики) или после добавления гомотопных связей. (круги).Следует отметить, что SC сам по себе не имеет предсказательной силы (нулевой) для подмножества непрямых связей по определению. (B) Модели SC, эмпирического FC и FC, смоделированные на основе модели SAR для среднего субъекта, и соответствующий график рассеяния смоделированного по сравнению с эмпирическим FC (сплошная линия представляет идеальное совпадение). SARh означает модель SAR с добавленными гомотопными связями. Матрицы были переставлены таким образом, чтобы была выделена структура сети. Гомологичные участки располагались симметрично относительно центра матрицы; например, первая и последняя области гомологичны.(C) Сходство функциональных сетей мозга у разных субъектов (гистограмма со средними значениями и соответствующими стандартными отклонениями), для среднего субъекта (ромбы) и при добавлении гомотопных связей (кружки) (слева). Сетевые карты для среднего испытуемого и эмпирического ФК, а также для ФК, смоделированного с использованием модели SAR с исходным SC или SARh.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s001

(EPS)

Рисунок S2.

Производительность только SC и модели SAR в более мелких пространственных масштабах. Предсказательная сила для всех соединений и при ограничении внутри/межполушарными, прямыми/косвенными соединениями. Для каждого типа связей и каждой модели мы представили отдельные прогностические способности (гистограмма, представляющая среднее значение и соответствующее стандартное отклонение), а также прогностическую способность среднего субъекта, рассчитанную с использованием исходного SC (ромбики) или после добавления гомотопных связей. (круги).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s002

(EPS)

Рисунок S3.

Производительность вычислительных моделей на наборе данных репликации. Набор данных репликации был получен из исследования Хагманна и его коллег [55]. Сеть мозга была определена с низкой анатомической детализацией (N = 66 регионов), а показатели связности были усреднены по пяти здоровым добровольцам. (A) Предсказательная сила для всех соединений и, когда они ограничены внутри/межполушарными, прямыми/косвенными соединениями. Для каждого типа связей и каждой модели мы представили отдельные прогностические способности (гистограмма, представляющая средние значения и связанные с ними стандартные отклонения), а также прогностическую способность для среднего субъекта, рассчитанную с использованием исходного SC (ромбики) или после добавления гомотопных связей. (круги).Следует отметить, что SC сам по себе не имеет предсказательной силы (нулевой) для подмножества непрямых связей по определению. (B) Модели SC, эмпирического FC и FC, смоделированные на основе модели SAR для среднего субъекта, и соответствующий график рассеяния смоделированного по сравнению с эмпирическим FC (сплошная линия представляет идеальное совпадение). SARh означает модель SAR с добавленными гомотопными связями. Матрицы были переставлены таким образом, чтобы была выделена структура сети. Гомологичные участки располагались симметрично относительно центра матрицы; например, первая и последняя области гомологичны.(C) Сходство функциональных сетей мозга у разных субъектов (гистограмма со средними значениями и соответствующими стандартными отклонениями), для среднего субъекта (ромбы) и при добавлении гомотопных связей (кружки) (слева). Сетевые карты для среднего испытуемого и эмпирического ФК, а также для ФК, смоделированного с использованием модели SAR с исходным SC или SARh.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s003

(EPS)

Рисунок S5.

Исследование пространства параметров для модели Фитцхью-Нагумо. (слева) Фазовые диаграммы (т. е. плоскость x y ) для несвязанной модели ( k  = 0) при различных значениях параметров α и β . Модель работает преимущественно в колебательном режиме для исследуемого диапазона значений параметров. (Справа) Предсказательная сила как функция α и β . Черная точка представляет собой набор параметров, используемых в нашем моделировании, а черный квадрат соответствует значениям из [28]. Значения, использованные в нашем моделировании, дали более высокую прогностическую силу, чем значения параметров из [28].В любом случае для рассматриваемого диапазона параметров прогностическая способность всегда оставалась ниже, чем у модели SAR.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s005

(EPS)

Рисунок S6.

Влияние скорости на предсказательную силу. Прогностическая мощность как функция значений силы связи и скорости в генеративных моделях. Черные точки представляют значения, используемые для последующих симуляций. Эти симуляции показывают, что прогностическая способность мало зависит от скорости.В любом случае, для рассматриваемого диапазона параметров прогностическая способность также всегда оставалась ниже, чем у SAR-модели.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s006

(EPS)

Рисунок S7.

Эффект гемодинамической модели. Предсказательная сила для всех соединений и при ограничении внутри/межполушарными, прямыми/косвенными соединениями. Для каждого типа связей и каждой модели мы представили прогностическую способность для среднего субъекта, рассчитанную с использованием ЖИРНОГО сигнала (ромбы, сплошная линия) или с использованием активности нейронов (кружки, пунктирная линия).Следует отметить, что прогноз немного отличается от прогноза на рисунке 1 из-за стохастического компонента большинства моделей при каждом прогоне.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003530.s007

(EPS)

Благодарности

Авторы выражают благодарность Олафу Спорнсу (факультет психологии, Принстонский университет, Принстон, США) и Кристоферу Дж. Хани (факультет психологии и наук о мозге, Университет Индианы, Блумингтон, США) за предоставление модели нейронной массы; Густаво Деко, Этьену Хьюгу и Джоанне Кабрал (Группа вычислительной неврологии, Департамент технологий, Университет Помпеу Фабра, Барселона, Испания) за предоставление моделей Курамото и скорости, а также модели спайков; и Олафу Спорнсу и Патрику Хагманну (отделение радиологии, Университетский больничный центр и Лозаннский университет, Лозанна, Швейцария) за то, что они поделились своими данными для тиражирования.Мы также хотели бы поблагодарить их за плодотворные обсуждения. Авторы благодарны Stéphane Lehéricy и его команде (Центр нейровизуализационных исследований, Париж, Франция) за предоставление им данных, и особенно Romain Valabregue за его помощь в решении крупнозернистого распределенного распараллеливания вычислительных задач.

Авторские взносы

Задумал и разработал эксперименты: AM DR HB GM. Выполняли опыты: AM DR GM. Проанализированы данные: А.М. Написал статью: AM DR HB GM.

Каталожные номера

  1. 1. Месулам М.М. (1998) От ощущения к познанию. Мозг 121: 1013–52.
  2. 2. Варела Ф., Лашо Дж. П., Родригес Э., Мартини Дж. (2001) Мозговая сеть: фазовая синхронизация и крупномасштабная интеграция. Nature Review Neurosciences 2: 229–39.
  3. 3. Бресслер С.Л., Тоньоли Э. (2006) Принципы работы нейрокогнитивных сетей. Международный журнал психофизиологии 60: 139–48.
  4. 4. Sepulcre J, Sabuncu MR, Johnson KA (2012)Сетевые сборки в функциональном мозге.Текущее мнение в неврологии 25: 384–91.
  5. 5. Месулам М.М. (2009) Определение нейрокогнитивных сетей в смелом новом мире компьютерных подключений. Нейрон 62: 1–3.
  6. 6. Biswal B, Mennes M, Zuo XN, Gohel S, Kelly C, et al. (2010) К открытию науки о функциях человеческого мозга. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 107: 4734–9.
  7. 7. Спорнс О (2013) Сетевые атрибуты для сегрегации и интеграции в человеческом мозгу.Текущее мнение в нейробиологии 23: 162–71.
  8. 8. Fox M, Raichle ME (2007)Спонтанные колебания активности мозга, наблюдаемые с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. Nature Review Neurosciences 8: 700–11.
  9. 9. Ван Дейк К., Хедден Т., Венкатараман А., Эванс К., Лазар С. и др. (2010) Внутренняя функциональная связность как инструмент человеческой коннектомики: теория, свойства и оптимизация. Журнал нейрофизиологии 103: 297–321.
  10. 10. Сили В.В., Менон В., Шацберг А.Ф., Келлер Дж., Гловер Г.Х. и соавт.(2007) Диссоциируемые внутренние сети связи для обработки значимости и исполнительного контроля. Журнал нейронаук 27: 2349–56.
  11. 11. Боли М., Филлипс С., Чибанда Л., Ванхауденхейс А., Шабус М. и др. (2008) Внутренняя активность мозга в измененных состояниях сознания: насколько сознательным является режим работы мозга по умолчанию? Анналы Нью-Йоркской академии наук 1129: 119–29.
  12. 12. Бакнер Р., Эндрюс-Ханна Дж., Шактер Д. (2008) Сеть мозга по умолчанию.Анналы Нью-Йоркской академии наук 1124: 1–38.
  13. 13. Смит С., Фокс П., Миллер К., Глан Д., Фокс М. и др. (2009) Соответствие функциональной архитектуры мозга во время активации и покоя. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 13040–5.
  14. 14. Liu X, Duyn JH (2013)Изменяющаяся во времени информация о функциональной сети, извлеченная из кратких случаев спонтанной активности мозга. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 110: 4392–7.
  15. 15. Sporns O (2013) Человеческий коннектом: истоки и проблемы. Нейроизображение 80: 53–61.
  16. 16. Винсент Дж.Л., Патель Г.Х., Фокс М.Д., Снайдер А.З., Бейкер Дж.Т. и др. (2007)Внутренняя функциональная архитектура в анестезированном мозге обезьяны. Природа 447: 83–86.
  17. 17. Honey CJ, Thivierge JP, Sporns O (2010) Может ли структура предсказать функцию человеческого мозга? Нейроизображение 52: 766–76.
  18. 18. Маргулис Д., Винсент Дж., Келли С., Ломанн Г., Уддин Л. и др.(2009) Precuneus имеет общую функциональную архитектуру у людей и обезьян. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 20069–74.
  19. 19. Van den Heuvel MP, Mandl RCW, Kahn RS, Hulshoff Pol HE (2009) Функционально связанные сети в состоянии покоя отражают основную архитектуру структурных связей человеческого мозга. Картирование человеческого мозга 30: 3127–41.
  20. 20. Hermundstad AM, Bassett DS, Brown KS, Aminoff EM, Clewett D, et al.(2013) Структурные основы функциональной связи в состоянии покоя и задач в человеческом мозгу. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 110: 6169–74.
  21. 21. Damoiseaux J, Greicius MD (2009)Больше, чем сумма его частей: обзор исследований, объединяющих структурную связность и функциональную связность в состоянии покоя. Структура и функции мозга 213: 525–33.
  22. 22. Аллен Э., Дамараю Э., Плис С., Эрхардт Э., Эйхеле Т. и др.(2014) Отслеживание динамики связности всего мозга в состоянии покоя. Кора головного мозга 24: 663–676.
  23. 23. Буллмор Э., Спорнс О. (2009) Сложные мозговые сети: теоретический анализ графов структурных и функциональных систем. Nature Review Neurosciences 10: 186–98.
  24. 24. Шехзад З., Келли А.М., Рейсс П.Т., Джи Д.Г., Готимер К. и др. (2009) Отдыхающий мозг: неограниченный, но надежный. Кора головного мозга 19: 2209–29.
  25. 25. Challis RE, Kitney RI (1990)Обработка биомедицинских сигналов (в четырех частях).часть 1. методы во временной области. Медицинская и биологическая инженерия и вычислительная техника 28: 509–24.
  26. 26. Смит С.М. (2012) Будущее подключения FMRI. Нейроизображение 62: 1257–1266.
  27. 27. Галан Р. (2008) О том, как сетевая архитектура определяет доминирующие паттерны спонтанной нейронной активности. ПЛОС ОДИН 3: e2148.
  28. 28. Ghosh A, Rho Y, McIntosh AR, Kotter R, Jirsa V (2008) Шум во время отдыха позволяет исследовать динамический репертуар мозга.Вычислительная биология PLoS 4: e1000196.
  29. 29. Honey CJ, Sporns O, Cammoun L, Gigandet X, Thiran JP и др. (2009) Прогнозирование функциональной связности человека в состоянии покоя на основе структурной связности. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 2035–40.
  30. 30. Кабрал Дж., Хьюг Э., Спорнс О., Деко Г. (2011) Роль колебаний локальной сети в функциональной связности в состоянии покоя. Нейроизображение 57: 130–139.
  31. 31.Кабрал Дж., Хьюг Э., Крингельбах М.Л., Деко Г. (2012)Моделирование результата структурного разъединения функциональной связности в состоянии покоя. Нейроизображение 62: 1342–1353.
  32. 32. Деко Г., Йирса В.К. (2012)Постоянная корковая активность в состоянии покоя: критичность, мультистабильность и призрачные аттракторы. Журнал неврологии 32: 3366–75.
  33. 33. Брейкспир М., Джирса В., Деко Г. (2010) Вычислительные модели мозга: от структуры к функции. Нейроизображение 52: 727–730.
  34. 34. Деко Г., Джирса В., Макинтош А. (2011) Новые концепции динамической организации активности мозга в состоянии покоя. Nature Reviews Neuroscience 12: 43–56.
  35. 35. Behrens TEJ, Johansen-Berg H, Jbabdi S, Rushworth MFS, Woolrich MW (2007) Вероятностная диффузионная трактография с несколькими ориентациями волокон: что мы можем получить? Нейроизображение 34: 144–55.
  36. 36. Тонони Г., Спорнс О., Эдельман Г. (1994) Измерение сложности мозга: связь функциональной сегрегации и интеграции в нервной системе.Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 91: 5033–7.
  37. 37. Деко Г., Джирса В., Макинтош А.Р., Спорнс О., Коттер Р. (2009)Ключевая роль связи, задержки и шума в колебаниях мозга в состоянии покоя. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 10302–7.
  38. 38. Ведин В., Ван Р., Шмахманн Дж., Беннер Т., Ценг В. и др. (2008)Диффузионно-спектральная магнитно-резонансная томография (DSI) трактография пересекающихся волокон.Нейроизображение 41: 1267–1277.
  39. 39. Ли Л., Риллинг Дж., Прейсс Т., Глассер М., Дамен Ф. и другие. (2012) Количественная оценка основы для создания анатомических сетей мозга с помощью глобальной трактографии. Нейроизображение 61: 1017–30.
  40. 40. Шмахманн Дж. Д., Пандья Д. Н. (2006) Пути волокон головного мозга. Издательство Оксфордского университета.
  41. 41. Damoiseaux JSS, Rombouts SARB, Barkhof F, Scheltens P, Stam CJJ и др. (2006) Последовательные сети состояний покоя у здоровых субъектов.Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 103: 13848–53.
  42. 42. Рыхлевская Э., Граттон Г., Фабиани М. (2008) Объединение структурных и функциональных данных нейровизуализации для изучения связей мозга: обзор. Психофизиология 45: 173–87.
  43. 43. Адачи Ю., Осада Т., Спорнс О., Ватанабэ Т., Мацуи Т. и др. (2011) Функциональная связь между анатомически несвязанными областями формируется коллективными эффектами сетевого уровня в коре головного мозга макаки.Кора головного мозга 22: 1586–1592.
  44. 44. Деко Г., Джирса В.К., Макинтош А.Р. (2013)Отдыхающий мозг никогда не отдыхает: вычислительное понимание потенциальных когнитивных архитектур. Тенденции в нейронауках 36: 268–74.
  45. 45. Йохансен-Берг Х., Рашворт М. (2009) Использование диффузионной визуализации для изучения соединительной анатомии человека. Ежегодный обзор нейронаук 32: 75–94.
  46. 46. Джбабди С., Йохансен-Берг Х. (2011) Трактография: куда мы идем дальше? Связь мозга 1: 169–83.
  47. 47. Джонс Д., Кнеше Т., Тернер Р. (2012)Целостность белого вещества, количество волокон и другие заблуждения: что можно и чего нельзя делать при диффузионной МРТ. Нейроизображение 73: 239–54.
  48. 48. Делл’Аква Ф., Катани М. (2012)Структурные сети человеческого мозга: горячие темы в диффузионной трактографии. Текущее мнение в неврологии 25: 375–83.
  49. 49. Вулрич М.В., Стефан К.Е. (2013)Модели биофизической сети и коннектом человека. Нейроизображение 80: 330–8.
  50. 50.Лартер Р., Брент С. (1999) Связанная решетчатая модель обыкновенных дифференциальных уравнений для моделирования эпилептических припадков. Хаос 9: 795–804.
  51. 51. Friston KJ (2003) Динамическое причинно-следственное моделирование. Нейроизображение 19: 1273–302.
  52. 52. Батагели В. (1988) Обобщенная палата и связанные с ней проблемы кластеризации. В: Бок HH, редактор. Классификация и родственные методы анализа данных. Северная Голландия. стр. 67–74.
  53. 53. Rand WM (1971) Объективные критерии оценки методов кластеризации.Журнал Американской статистической ассоциации 66: 846–50.
  54. 54. Хьюберт Л., Араби П. (1985) Сравнение разделов. Журнал классификации 2: 193–218.
  55. 55. Хагманн П., Каммун Л., Жиганде Х., Меули Р., Хани С. и др. (2008) Картирование структурного ядра коры головного мозга человека. Биология PLoS 6: e159.

Мозг: структура и функции — видео и расшифровка урока

Головной мозг

Если вы похлопываете руками по макушке, вы делаете барабан из своего головного мозга , который является частью вашего мозга, которая контролирует вашу способность говорить, думать и двигаться.По сравнению с животными, у людей довольно большой мозг, поэтому вы можете говорить и решать математические задачи, а ваша собака не может.

Ваш мозг разделен на две половины, образуя правую и левую стороны. Если вы хорошо разбираетесь в музыке или рисовании, мы бы сказали, что у вас правое полушарие, потому что считается, что правая половина головного мозга контролирует творческие способности и художественные способности. Если вы хорошо разбираетесь в математике или решаете задачи, вас будут считать левополушарным, потому что левое полушарие контролирует больше этих логических типов мышления.Помимо мышления и речи, ваш головной мозг также контролирует ваши произвольные мышечные движения. Если вы делаете что-то добровольно, вы делаете это, потому что хотите. То же самое и с произвольными мышцами, потому что именно они двигаются, когда вы этого хотите, например, когда вы двигаете мышцами ног, чтобы ударить по футбольному мячу.

Мозжечок

От головного мозга наподобие колокола свисает гораздо меньший мозжечок , который контролирует координацию и равновесие. Если вы скоординированы, это означает, что вы можете заставить свои мышцы работать вместе.Таким образом, использование вашего тела для броска бейсбольного мяча или штрафного броска требует хорошей координации. Когда вы учились кататься на велосипеде, вам требовались координация и баланс, так что вы можете поблагодарить свой мозжечок за этот навык.

Ствол мозга

Часть вашего мозга, похожая на стебель цветка, называется стволом мозга . Он контролирует дыхание, пищеварение и сердцебиение. Ствол мозга расположен ниже головного мозга, что делает его похожим на цветок ствола мозга. И мозжечок отходит от задней части ствола мозга почти как лист.Ствол вашего мозга соединяет ваш мозг с остальной частью вашего тела и позволяет сообщениям проходить туда и обратно между этими различными частями вас.

Помогает поддерживать жизнь, контролируя непроизвольные мышцы. Это те, которые работают без того, чтобы вы думали о них. У вас есть непроизвольные мышцы, которые помогают вам расширять легкие и качать сердце, а также непроизвольные мышцы, которые помогают продвигать пищу через пищеварительный тракт. Благодаря стволу мозга вы можете дышать, переваривать пищу и поддерживать работу сердца, пока хорошо спите.

Гипофиз

Рядом с центром вашего мозга находится небольшая железа, начинающаяся с буквы «П», размером не больше горошины. Он называется вашим гипофизом , и он производит и выделяет гормоны. Гормоны — это вещества, которые регулируют функции ваших органов и других тканей. Это гормоны гипофиза, которые помогают вам расти и вызывают все изменения, связанные с половым созреванием. Эти гормоны также выполняют множество других функций: от регулирования количества сахара, остающегося в крови после еды, до определения того, сколько воды должно удерживать ваше тело.Ответственность за такое количество гормонов — это большая работа, поэтому, хотя ваш гипофиз и мал, он получил прозвище «главная железа».

Резюме урока

Давайте повторим…

Большая или маленькая, каждая часть вашего мозга играет роль в поддержании вашей жизни. Две половины вашего головного мозга расположены вверху. Эта часть вашего мозга контролирует вашу способность говорить, думать и двигаться. Вы можете благодарить свой мозг, когда решаете математическую задачу, поете песню или используете произвольные мышцы ноги, чтобы ударить по футбольному мячу.

Ваш мозжечок свисает в задней части головного мозга, как колокол. Он контролирует координацию и равновесие. Без мозжечка, который координирует ваши ноги и удерживает вас в вертикальном положении, вам было бы ужасно трудно ездить на велосипеде.

Подобно стеблю цветка, ваш ствол мозга расположен ниже головного мозга, где он контролирует ваши непроизвольные мышцы и, следовательно, дыхание, пищеварение и сердцебиение. Ствол головного мозга соединяет ваш мозг с остальным телом и позволяет сообщениям проходить туда и обратно.

Рядом с центром вашего мозга находится гипофиз размером с горошину , который производит и выделяет гормоны. Поскольку это большая работа, эта маленькая железа получила прозвище «Главная железа».

Результаты обучения

В конце видео вы сможете:

  • Объяснить функцию мозга
  • Перечислите обязанности головного мозга
  • Опишите роль мозжечка
  • Вспомните, как ствол мозга связан с непроизвольными мышцами
  • Знать функцию и значение гипофиза

Выявление структурно-функциональных взаимосвязей мозга с помощью модели Изинга и теории графов

С появлением методов нейровизуализации стало возможным исследовать структурно-функциональные взаимосвязи в мозге.Когда мозг не участвует в какой-либо когнитивной задаче и не стимулируется какими-либо внешними выходными данными, он сохраняет важные виды деятельности, которые следуют четко определенным паттернам пространственного распределения. Понимая самоорганизацию мозга из его анатомической структуры, недавно было предложено моделировать наблюдаемый функциональный паттерн из структуры пучков волокон белого вещества. Различные модели, изучающие синхронизацию (например, модель Курамото) или глобальную динамику (например, модель Изинга), продемонстрировали успех в улавливании фундаментальных свойств мозга.В частности, эти модели могут объяснить конкуренцию между модульностью и специализацией, а также необходимость интеграции в мозгу. График функциональной и структурной организации мозга поддерживает модель, а также может выявить стратегию, используемую для обработки и организации большого объема информации, перемещающейся между различными модулями. То, как можно предотвратить или частично разрушить поток информации при патологических состояниях, например, у пациентов с тяжелыми повреждениями головного мозга с расстройствами сознания, или с помощью фармакологической индукции, например, при анестезии, также поможет нам лучше понять, как глобальное или интегрированное поведение может возникать из локальных и модульные взаимодействия.

1. Введение

Несмотря на десятилетия исследований, посвященных сетевой активности мозга, анатомическая структура наблюдаемых сетей мозга и функциональные аспекты пространственно-временной динамики мозга остаются загадочными [1]. Несколько недавних исследований функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) головного мозга в состоянии покоя и бодрствования показали существование различных мозговых сетей — сетей состояния покоя (RSN), например, сети режима по умолчанию (DMN), сети значимости (SN), слуховой сети. сеть (AN), три отдельные зрительные сети (VN), сенсомоторная сеть (SMN) и левая и правая исполнительные сети (ECN), которые считаются невозмущенными, нестимулируемыми функциональными сетями, которые при базовой активности выполняют сложные когнитивные задачи. 2–6].Баланс между сегрегацией и интеграцией хорошо сегментированных и разделенных областей мозга необходим для эффективной обработки информации и быстрой передачи информации внутри и между сетями [7, 8]. Мозг человека состоит примерно из 100 миллиардов нейронов, и каждый из этих нейронов образует примерно 1000 триллионов электрических, а также химических синаптических и несинаптических связей с другими нейронами в сети мозга [9]. В результате важность изучения нейробиологических последствий сложной структуры нейронной проводки этих вышеупомянутых функциональных сетей всегда была критической.Современные методы нейровизуализации уже дают нам возможность оценить структурную и функциональную связность этих мозговых сетей. Однако все еще существует пробел в поиске более убедительных структурно-функциональных взаимосвязей, которые можно было бы предсказать с помощью оптимальной нейронной активности в сети. Это ограничивает наше текущее понимание механизмов, управляющих базой возникающей пространственно-временной динамики мозга, и их связи со сложными эволюционными когнитивными оценками сетей мозга [10].

Начиная с модели, основанной на проводимости Ходжкина-Хаксли [11], область вычислительной нейробиологии играет важную роль в воспроизведении функциональных характеристик спонтанной активности нейронов из модульной сети мозга [12–16]. Это может дать новое понимание сетевой динамики наряду с развитием экспериментов по нейровизуализации [17–20]. Наблюдения нейровизуализации убедительно подтверждают взаимосвязь между структурной архитектурой мозга и его функциональными сетями (см. рис. 1 в качестве примера функционального паттерна DMN и его структурной поддержки) [21–23].Возникновение спонтанной сетевой динамики в мозге в состоянии покоя моделировали из гетерогенной структурной связности человеческого мозга, а затем сравнивали с пространственно-временной динамикой ЖИРНЫХ низкочастотных сигналов во время отдыха [19]. В их исследовании было обнаружено, что колебательные нейронные популяции синхронизированы посредством фазовой динамики связанных осцилляторов в обобщенной модели Курамото. Эта модель синхронизации может предложить подробное сравнение функциональных сетей среди структурных связей.С увеличением глобальной силы связи осцилляторов кластеры узлов осцилляторов постепенно интегрируются, образуя более крупные кластеры с положительной и отрицательной корреляцией между ними, и соответствующая динамика сети демонстрирует фазовый переход от десинхронизированной фазы к частично синхронизированной фазе. В отличие от однородных или случайно связанных сетей переход от частично синхронизированной к полностью синхронизированной фазе оказался менее вероятным из-за роли возможной задержки передачи в сети покоящегося мозга.Несмотря на это, хорошее совпадение «появляющихся» свойств между смоделированной функциональной связностью и эмпирической функциональной связностью было продемонстрировано посредством измерения индивидуальной корреляции на основе начальных значений в RSN. Механизмы образования (или интеграции) кластеров, внутри- и межрегиональных взаимодействий, возникновения межкластерных корреляций/антикорреляций остаются неизученными [19, 22]. Их исследования предполагают необходимость в большем количестве исследований структурно-функциональных зависимостей в сетях мозга, основанных на вычислительном моделировании.


В контексте сложных структурно-функциональных отношений в сети мозга было показано, что самоорганизующаяся нейронная динамика демонстрирует случайное поведение, которое может стать очень похожим на системы, изучаемые в статистической физике (например, модель Изинга) [ 24–26]. В прошлом нейронную динамику в покоящемся мозге рассматривали как квазистационарные состояния без введения структурной информации и без прямого соответствия между размером решетки и положением мозга [12, 27].Для исследования динамики покоящегося мозга было численно смоделировано коллективное явление на основе двумерной (2D) модели Изинга при различных температурах [18, 28]. Их смоделированные результаты позволяют оценить кооперативные эмерджентные свойства и классы универсальности сетевой динамики [18, 20, 27], а также биологическую достоверность RSN [2]. При этих механизмах коллективная спиновая динамика обнаруживает дальние пространственно-временные корреляции с фазовыми переходами второго рода между упорядоченным и неупорядоченным магнитными состояниями при критической температуре [12, 29].По сравнению с субкритическими () и сверхкритическими () температурными областями их смоделированные результаты в этой критической точке выявили баланс между положительно и отрицательно коррелированными сетями и были сопоставимы с корреляцией и антикорреляцией, полученными из фМРТ в состоянии покоя. Универсальные механизмы, лежащие в основе спонтанно возникающих феноменов двумерной модели Изинга, могут объяснить самоорганизованную критичность нейронной динамики в крупномасштабных RSN [28, 30]. Паттерны функциональной активации нейронных сетей во многом зависят от лежащей в их основе структуры проводящих путей, соединяющих все области коры и подкорковые области мозга [23, 31].В недавнем исследовании [32] функциональная нейронная активность покоящихся мозговых сетей также моделировалась на основе обобщенной модели Изинга, заменяя равное спиновое взаимодействие структурной сетью коннектома человека. Структурная коллективная нейронная динамика смогла объяснить сети на основе корреляции, которые были сопоставимы с RSN, извлеченными из фМРТ. Их результаты подтвердили, что фазового перехода второго рода и самоорганизованной критичности двумерной модели Изинга при критической температуре [27] может быть недостаточно для объяснения сложной организации передачи информации в сетях покоящегося мозга.Это поднимает более загадочные вопросы о функционировании RSN в различных условиях, включая участие когнитивных задач в покоящемся мозге или измененных состояниях сознания, таких как физиологические (сон), фармакологические (анестезия) и патофизиологические (расстройство сознания) состояния сетей мозга [33]. ].

В дополнение к вышеупомянутой модели Курамото связанных осцилляторов и модели намагниченности Изинга, Honey et al. представили анализ, основанный на модели массы нейронов, который может предсказать функциональную связность анатомической структуры человека [21].Следуя динамике нейронов, основанной на проводимости, модель нейронной массы моделирует популяцию сильно взаимосвязанных возбуждающих и тормозных нейронов. Три динамические переменные (мембранный потенциал пирамидных клеток, среднее число открытых калиевых каналов и ингибирующие интернейроны) используются для описания динамики локальных полевых потенциалов массы нейронов. Каждая масса представляет собой узел коры, который взаимосвязан с другими узлами через матрицу структурных связей через среднюю скорость стрельбы.Наряду с этими переменными существует множество микроскопических величин (проводимость ионных каналов, доля открытых каналов и отношение рецепторов NMDA к AMPA), которые используются для описания динамики нейронных масс. Количество внутрисвязанных нейронов, а также чистый эффект этих микроскопических констант остаются неизвестными для каждого узла. Существует дополнительный подгоночный параметр, описывающий возбуждающую связь между узлами в сети. С использованием всех параметров моделируется общая динамика мозга в состоянии покоя и сравнивается с эмпирическими результатами [21, 34, 35].Для сравнения, модель Изинга использует один параметр, температуру, для имитации глобальной активности мозга. Дополнительные исследования модели Изинга с учетом структурных и функциональных взаимосвязей, наблюдаемых в модели нейронной массы, могли бы решить многие неизвестные в крупномасштабных сетях мозга.

Современные методы нейровизуализации, такие как фМРТ и диффузионно-тензорная визуализация (DTI), наряду с методологическими достижениями как в обнаружении пространственных паттернов, так и в анатомическом отслеживании, позволили выделить функциональные паттерны и структуры нейроанатомических цепей в различных пространственных масштабах [36–36]. 38].С развитием теории графов мы стали свидетелями беспрецедентного роста приложений для понимания структурной и функциональной сложности коннектома человеческого мозга [39] из-за его относительной простоты, сильно обобщенного и легко интерпретируемого характера. На графике структурная (т. е. синаптическая, аксональная и дендритная) и функциональная (т. е. спонтанная или вызванная нейронная реакция, основанная на динамических взаимодействиях) сетевая связность мозга обычно представлена ​​набором узлов, которые несут нейронную информацию в интересующем масштабе. и набор ребер, который представляет либо функциональные отношения, либо структурные связи между отдельными узлами [10, 40, 41].Коррелированные узлы в участках коры (серое вещество) использовались для демонстрации динамического взаимодействия нейронных цепей, в которых функционально сгруппированные области сетей малого мира управлялись специфическими особенностями, например, высокой кластеризацией, малой длиной пути, высокой эффективностью. повторяющиеся сетевые мотивы в определенном классе [42, 43]. В модели Уоттса-Строгаца вероятность увеличения перемонтажа демонстрирует переход случайной сети из периодической кольцеобразной решетки в топологию малого мира [44].Также были исследованы несколько патологических состояний мозговых сетей, при которых любое нарушение структурной связи в нейронных сетях могло увеличить вероятность перемонтажа и снизить функционально организованную мозговую активность, например сети типа Эрдёша-Реньи [34, 45–47] . Основываясь на паттернах анатомической связи и физиологических взаимодействиях нейронов в мозге млекопитающих, статистическая модель канонических микросхем смогла описать динамику коры, зависящую от крупномасштабной «средней связи» [14, 48].Связанные долгосрочные проекции в этой модели продемонстрировали неслучайные когерентные особенности и крупномасштабные пространственно-временные организации сложной функциональности мозга. Недавно исследование электроэнцефалограммы (ЭЭГ), обеспечивающее высокое временное разрешение, было выполнено в крупномасштабной сетевой динамике для исследования потери сознания и когнитивного дефицита у пациентов с расстройствами сознания (DOC) после тяжелой черепно-мозговой травмы. Это исследование предоставляет информацию о дальнейшей диагностике и физиологических механизмах [49].Однако в крупномасштабных сетях мозга узлы продолжают определяться априори, что не всегда оправдано из-за ограничения чувствительности обнаружения сложной архитектуры аксональных волокон [49, 50], а также из-за отсутствия соответствующих процедур парцелляции для установить краткосрочные и долгосрочные функциональные отношения между высококогерентными областями мозга [51, 52].

Производительность самоорганизованной критичности и ее связь с эффективной обработкой информации в сознательном мозге определяются исключительно поддержанием оптимального баланса между длиной аксонов и синаптическими затратами в нейронных схемах [53].Стоимость аксональной проводки рассматривается как источник функциональной интеграции, которая в основном расходуется на формирование дальних коммуникаций между пространственно удаленными областями мозга. С другой стороны, сила внутрирегиональной связи ближнего действия повышается с увеличением синаптических затрат, что подразумевает эффект сегрегации на глобальные динамические паттерны. Есть и другие факторы, например, стоимость метаболизма, клетки глии и миелинизация, которые играют роль в нейронных коммуникациях. Согласно экономическому принципу мозга, минимизация затрат на проводку и метаболическую энергию приводит к более «выгодному» и эффективному компромиссу между затратами на проводку и максимальной структурной и/или функциональной связью между пространственно различными областями мозга.Уравновешивая стоимость нейронной связи и высококонсервативную глобальную организацию коннектомов, топология функциональной сети в здоровом человеческом мозге демонстрирует малый мир [45]. Вычислительная эффективность и функциональная интеграция этого типа мозговой сети находятся в промежуточном режиме между топологической сетью решетчатого типа (эффективность = низкая, стоимость = низкая) и случайной сетью (эффективность = высокая, стоимость = высокая) [54]. Серия более ранних исследований фМРТ на анестезированном мозге человека и обезьяны продемонстрировала нарушение кортикальной и подкорковой функциональной связи во всех сетях покоя, когда субъекты находились в состоянии потери сознания, вызванной анестезией [55–58].Это влияние на функциональную связь изменило внутри- и межкортикальную связь, препятствуя эффективности потока информации, которая присутствовала в сети маленького мира бодрствующего здорового мозга. Их выводы о несбалансированной функциональной связи в сегментированной корковой сети также подчеркнули необходимость сохранения экономического принципа для выполнения активных межмодальных функциональных взаимодействий во время сетевых коммуникаций.

В этой статье мы сосредоточимся на обзоре функциональной организации динамики мозга и лежащих в его основе структурно-функциональных взаимосвязях в бодрствующем и сознательном мозге в состоянии покоя, после чего следует краткое обсуждение ее изменений при фармакологических и патологических состояниях сознания [33].Недавняя работа над моделью Изинга и теорией графов исследуется, чтобы помочь понять глобальную и локальную организацию мозговой коммуникации в пространственно-временном масштабе [20, 32, 59, 60] и ее структурно-функциональные взаимозависимости. Сопоставляя как теоретические выводы, так и эмпирические результаты фМРТ, демонстрируются понятия критичности, метастабильности и фазовых переходов в самоорганизующейся динамике мозга с учетом возникновения макросостояний при кооперативных процессах [13, 61].

2.Модель Изинга и ее применение к динамике мозга

Модель ферромагнетизма Изинга была впервые введена Эрнстом Изингом в 1925 году как статистическая модель ферромагнетизма [62]. Версия двумерной квадратной решетки была дополнительно исследована для объяснения существования ферро/парамагнитных переходов и была точно решена в статистической физике Онсагером в 1944 г. [63]. По сути, модель состоит из дискретных магнитных моментов, спины которых направлены вверх и вниз.В головном мозге локальное увеличение (или снижение) активности BOLD по сравнению с ее исходным уровнем также может быть представлено спиновым состоянием «+1» (или «-1») [18, 64]. Согласно модели, каждый из этих спинов имеет тенденцию выравниваться со своими соседями в квадратной решетке через ближайшего соседа, энергию взаимодействия или константу связи. В отсутствие какого-либо внешнего поля энергия состояния выражается через , где обозначает взаимодействие ближайших соседей между узлами и . Кроме того, сила взаимодействий всегда конкурирует с влиянием температуры термостата, с которым контактирует спиновая решетка.Согласно формализму статистической физики [65], вероятность нахождения системы в конфигурации равна . Здесь называется статистической суммой, – постоянная Больцмана, – температура. измеряет интегрированную энергию спиновой конфигурации, в которой взаимодействие между спинами нужно минимизировать, что можно использовать для количественной оценки глобальной спиновой организации. вместо этого измеряет кинетическую энергию, случайным образом передаваемую между термостатом и спиновой решеткой, что вызывает эффект сегрегации в спиновых кластерах.Были разработаны численные подходы для моделирования динамики модели Изинга. Комбинация алгоритма Метрополиса и классического моделирования Монте-Карло с периодическими граничными условиями устанавливает процедуру термализации магнитных спинов, когда система находится в контакте с термостатом с температурой [66]. С ростом увеличивается спонтанная флуктуация изинговских спинов. При достижении температуры некоторого критического значения () происходит качественное изменение организации спиновых кластеров в целом, а корреляционная длина между соседними спинами внутри кластера (которая фиксирует размер образующихся кластеров) расходится.Результат спиновой организации из моделирования 2D-модели Изинга при трех различных значениях представлен на рис. 2 после проецирования на 1015 парцелляцию мозга [67] (обратите внимание, что связь между физическим положением в мозге и 2D-решеткой полностью произвольно, даже если поддерживается распределение взаимодействия ближайших соседей).


При низком значении спонтанные перевороты спинов по методу Монте-Карло менее вероятны, и спины в данной конфигурации в основном выровнены, чтобы вносить минимальную энергию или энергию основного состояния системы.Величина, называемая намагниченностью, которая представляет собой среднее значение всех спинов по всей решетке, определяет магнитное упорядочение системы, то есть ее ферромагнитное поведение. Когда все спины выровнены в одном направлении, будет генерироваться намагниченность величины «+1» или «-1», соответствующая конфигурации полного порядка. Большой объем интегрального магнитного упорядочения в этом низкотемпературном режиме сопровождается малой информативностью организованных спиновых кластеров.При больших магнитное упорядочение полностью теряется из-за значительного увеличения числа спонтанных переворотов спина и намагниченность стремится к «0», что может быть использовано для характеристики парамагнитной фазы. В этом случае многие законы природы не выполняются из-за спонтанного нарушения симметрии при глобальных переворотах спина, и эту неупорядоченную фазу можно рассматривать как результат преобладания эффекта сегрегации над кластерной интеграцией [66]. Информативность в данном случае очень высокая, но без интеграции.Для промежуточного режима самоорганизованная критичность, а также фазовый переход второго рода наблюдаются в двумерной модели Изинга через максимальную флуктуацию намагниченности и пик восприимчивости при достижении критического значения [18]. В этом случае баланс между эффектами интеграции и сегрегации распознается и выявляется по расхождению корреляционной длины за счет формирования дальнего порядка внутри коррелированных функциональных сетей спиновых кластеров.Глобальная упорядоченность намагниченности сохраняется в режиме и разрушается выше критической температуры. На рисунке 3 показаны четыре различных состояния двумерных спиновых конфигураций для , и . Эти четыре разные конфигурации соответствуют одним и тем же четырем разным моментам времени при трех разных температурах. Благодаря простоте моделирования спиновых систем с двумя состояниями и богатству динамического поведения при самоорганизованной критичности модель Изинга демонстрирует беспрецедентный рост приложений в физике, как и во многих других областях, включая вычислительную нейронауку [18, 28, 30]. ].


В неврологии электрофизиологическая активность мозга при наличии или отсутствии сенсорной стимуляции может быть описана двумя состояниями: (1) активные состояния, в которых случайно генерируемые потенциалы действия нейронов коллективно обрабатывают информацию и обеспечивают нейронные связи друг с другом через функциональные сети и (2) неактивные состояния, в которых нейроны не пересекают пороговое значение для возбуждения потенциалов действия [12]. В мозге в состоянии покоя, когда большое количество нейронов функционально связано друг с другом, результирующее взаимодействие всех остальных нейронов на данном нейроне всегда можно рассматривать как его единую усредненную форму [68, 69].Такая ситуация часто может быть реализована в теории среднего поля, в которой эффективное взаимодействие (например, обменная связь в модели Изинга) заменяет многочастичные взаимодействия, связанные с дальним упорядочением в функциональной сети [64, 70]. Таким образом, сокращение многих степеней свободы в нейронной динамике может быть упрощено в асимптотической форме, что приводит к возникновению активированных функциональных паттернов [71]. Стабильность этих синхронных динамических паттернов в сети представляет собой возбуждение нейронов, основанное на совместной активности.В дополнение к четырем различным конфигурациям спина при критической температуре () на рисунке 4 показаны средние функциональные организации нервной динамики, отобранные в четыре разных момента времени и основанные на фМРТ в состоянии покоя 14 здоровых людей. рассчитывается отдельно для каждой парцеллированной области как среднее значение временного хода для этой области. Все значения выше (или ниже) базовой линии представлены «красным» (или «синим»).

Серия более ранних исследований фМРТ, многоэлектродного потенциала локального поля (LFP) и магнитоэнцефалографии (MEG) [72] глубоко подчеркнула спонтанное появление корковой и подкорковой активности мозга в состоянии покоя у человека и нечеловеческих приматов [73].В их анализе было обнаружено, что коллективная функциональная организация RSN очень похожа на появление смоделированных организаций, балансирующих в 2D-модели Изинга вблизи критической температуры (см. Предыдущий раздел). Наряду с моделируемой пространственно-временной активностью мозга вблизи или в критической точке функциональность мозга в РСС столкнулась с максимизацией обработки информации с учетом входной чувствительности и динамического диапазона паттернов активности [26, 73]. Помимо заметного совпадения дальних корреляций в крупномасштабных корковых сетях, в эмпирических и смоделированных данных были отмечены поведение по степенному закону со значением наклона -3/2 (представляет собой фрактальную размерность) и нейронные лавины в мелкомасштабных сетях. покоящийся мозг [18, 74].

В дополнение к этой более ранней работе значительное внимание уделяется моделированию динамики мозга и его связи с самоорганизованной критичностью с использованием структуры коннектома человека на основе измерений, основанных на DTI [32]. Распределение волокон между каждой парой парцеллированных областей коры фактически может быть использовано в качестве исходных данных для связи между вращением и вращением в обобщенной модели Изинга. Таким образом, все узлы, включая левое и правое полушария, взаимодействуют друг с другом, а это означает, что любой спин видит все остальные спины как ближайших соседей, даже если они имеют разные связи.Недавно в исследовании по моделированию функциональной активности в покое у обезьян и людей [73, 75] была сделана попытка подчеркнуть конечный размер, масштабирование и универсальность динамики мозга. Наряду с измерением максимальной обработки информации при критичности, их расчеты (не в соответствии с более ранними выводами), а также критические показатели намагниченности, удельной теплоемкости и восприимчивости могут исследовать коллективную активность мозга в различных пространственных масштабах [75]. В следующем разделе функциональные организации спонтанной активности мозга будут рассмотрены в свете динамических фазовых переходов, а явления самоорганизованной критичности и метастабильности помогут охарактеризовать сходное поведение паттернов организованной активности, наблюдаемое в эмпирических данных [72]. , 76].

3. Самоорганизованная критичность, фазовый переход и метастабильность в сетях мозга

Критичность в любой динамической системе, в том числе в мозге, можно охарактеризовать порогом, описывающим границу фазового перехода между упорядоченными и неупорядоченными паттернами. Чтобы понять экспериментальные результаты функциональной активности мозга человека, например, фМРТ в состоянии покоя, большое количество взаимодействующих спиновых систем было успешно смоделировано как самоорганизующаяся критичность [77].Недавно корреляционные сети данных фМРТ в состоянии покоя сравнивались с корреляционной матрицей двумерной модели Изинга при разных температурах, в которой спины были связаны с короткодействующими взаимодействиями ближайших соседей [28]. В модели Изинга самоорганизующиеся динамические паттерны формируются за счет спонтанных флуктуаций случайных спинов, уменьшая степени свободы за счет нелинейных взаимодействий между функциональными единицами спиновых кластеров [65]. Эти функциональные единицы характеризуются пониженными степенями свободы и представлены параметрами порядка (т.г., намагниченность) [66]. С ростом увеличивается спонтанная флуктуация спин-флипов, и при критической температуре динамический фазовый переход повторяет дальний порядок в спиновой динамике. Этот эффект дальнего упорядочения может обеспечить максимальный информационный поток, резко снижающийся либо в фазе упорядоченных (в докритической фазе), либо в полностью разупорядоченных (в закритической фазе) спиновых состояниях. Это рассматривалось как самоорганизованная критичность двумерной модели Изинга, в которой максимальное возникновение метастабильных состояний [76] может имитировать почти все удивительные свойства бодрствующего покоящегося мозга.Самоорганизация в покоящемся мозге также является результатом спонтанной динамики нейронов, которая демонстрирует такие особенности, как метастабильность, чтобы объяснить эффективную обработку информации в сети. Только в критическом режиме модели Изинга мы можем сохранить эти свойства и эффективно моделировать функционирование мозга [13, 20, 73].

Начиная с неустойчивостей Тьюринга в динамических системах (1950 г.), было показано, что макросостояния колебаний мозговых волн могут формироваться из кооперативных процессов, нестабильностей, быстрых переходов между когерентными состояниями, формирования паттернов и т. д. [13, 78] .Из-за изменчивости синаптических связей между большими группами нейронов в сети мозга, основанной на вводе-выводе, способность обрабатывать и передавать информацию зависит исключительно от интеграции нескольких функциональных аналогов нейронных цепей корковых и подкорковых структур [79]. Учитывая кооперацию и конкуренцию в спонтанных нейронных колебаниях, в основе сознательной активности мозга лежит состояние метастабильности [80]. Динамические состояния колебаний мозга лежат в далеких от равновесия областях, но стабилизируются в течение длительного периода времени, что объясняет способность выполнять мозговую деятельность из множества случайных входных данных из внешнего мира [81].Появление смоделированной спиновой динамики в модели Изинга и динамика мозга на уровне сознания демонстрируют черты динамических переходов между метастабильными состояниями [18, 76]. Из-за ограничений на подходящее моделирование волоконных путей структурная связность, используемая в текущих исследованиях в области нейробиологии, по-видимому, упускала из виду проекции на большие расстояния и поляризацию волоконных путей. Недостаточная информация об анатомической структуре мозга ограничивает текущие результаты симуляции активности мозга с помощью модели Изинга.Дальнейшие исследования связности волоконно-оптических путей в сетях мозга улучшат моделирование самоорганизованной критичности и метастабильности функциональной активности мозга. Это приведет к лучшему пониманию сложных мозговых явлений, таких как познание или генерация сознания. В то время как моделирование модели Изинга предоставило возможность охарактеризовать взаимосвязь структура-функция при возникновении сложных мозговых структур, исследования подходов теории графов (см. следующий раздел) могут дать лучшее понимание информационного потока и интеграционных свойств мозга. сеть.

4. Краткий обзор теории графов
4.1. Текущий прогресс в теории графов

Первоначальные подходы к сетевым структурам, основанные на теории графов, вызвали растущий интерес среди исследователей, занимающихся изучением нейронных систем мозга. Теория графов обеспечивает упрощенный и более общий подход к изучению сложных нейронных структур (например, сети мозга) в нейробиологии [82]. Кроме того, было высказано предположение, что структура глобальной сети мозга усиливает взаимодействие между сегрегацией и интеграцией функционально специализированных областей мозга [83].Несмотря на то, что функциональные сети сдерживаются ограничениями структурных связей, контекстно-зависимая интеграция во время задач познания обязательно требует расхождения между структурными и функциональными сетями. Эта основная идея хорошо объясняется сетями «малого мира» в теории графов, которая имеет дело с сильно кластеризованными, но глобально взаимосвязанными сетями [84]. Чем выше кластеризация, тем выше способность соединяться с группами нейронов в сети мозга, что приводит к образованию сетевых узлов.Таким образом, он описывает сильную функциональную организацию сети мозга, а также очевиден в сетях, которые были извлечены в состоянии покоя с помощью фМРТ [84]. Кроме того, такие сети описаны в структуре коры [42, 85] и в исследованиях ЭЭГ и МЭГ (магнитоэнцефалограмма). Поэтому важно сравнить параллельное поведение организации функциональной и структурной анатомии нейронов в мозге и сложных сетей теории графов.

4.2. Основы теории графов

Теория графов представляет собой выдающуюся основу для изучения функциональных и анатомических связей в головном мозге.Граф, относящийся к сети мозга, представляет собой модель нейронов или группы нейронов в участках коры (узлы/вершины в теоретической номенклатуре графа), которые связаны между собой набором ребер. Края представляют собой функциональные или структурные связи между корковыми и подкорковыми регионарными узлами на основе анализа данных нейровизуализации человека [39]. Узлы в крупномасштабных сетях мозга обычно представляют области мозга, тогда как ребра представляют собой анатомические, эффективные или функциональные связи.В графе количество соединений, которые имеет узел, называется степенью [86]. Распределение степени дает информацию о доле узлов, имеющих количество ребер, и, следовательно, является вероятностным распределением степени по всей сети. Еще одной часто используемой характеристикой является коэффициент кластеризации графа, который дает отношение числа существующих соединений к числу всех возможных соединений [44, 87], тогда как характеристическая длина пути представляет собой среднее длин кратчайших путей между узлами.Кроме того, глобальная эффективность дает обратное значение среднего гармонического минимальной длины пути между каждой парой узлов [88–90] и указывает объем трафика, который может обрабатывать сеть. Локальная эффективность указывает меру отказоустойчивости сети [88], которая дает информацию об обработке трафика каждым узлом в сети. С другой точки зрения, эффективность — это полезная сетевая мера, которую можно использовать для различения высокоактивных сетей или чего-то другого.Более того, сила деления сети на кластеры определяется модульностью [91]. Высокая модульность может обеспечить прочную связность узлов внутри кластеров и редкую связность между узлами разных кластеров в сети. Сложные сети, которые принципиально характеризуются этими сетевыми метриками, сложны не только за счет размера сети, но и за счет архитектуры взаимодействия и динамики сети [92].

Сети были классифицированы в соответствии с их топологией по трем категориям: случайная сеть, сеть малого мира и сеть без масштабирования.Случайные графы могут быть построены путем назначения соединений между парами узлов с одинаковой вероятностью. Для большинства сложных сетевых систем случайная сеть является плохой оценкой. Вероятностное распределение степени случайного графа следует нормальному распределению, поскольку соединения между узлами осуществляются случайным образом [92]. Коэффициент кластеризации случайных графов намного меньше, чем у безмасштабных сетей и сетей малого мира. С другой стороны, сеть малого мира сильно кластеризована, но имеет меньшую характерную длину пути по сравнению со случайными сетями [44].Сети малого мира поддерживают баланс между сетевой сегрегацией и интеграцией, обеспечивая высокую глобальную и локальную эффективность передачи информации между узлами сети [39]. В безмасштабных сетях узлы связаны таким образом, что есть несколько узлов, которые имеют очень много соединений, и много узлов, которые имеют мало соединений [92], что подразумевает низкую эффективность. Это отличается от сетей с небольшим миром, где эффективность сравнительно высока, что обеспечивает высокую скорость передачи информации между узлами.С другой стороны, низкая эффективность безмасштабных сетей также создаст впечатление в основном несвязанных сетевых структур [93]. Хотя эта характеристика среди сетевых структур является обычной, в отношении динамики мозга сеть мозга также может быть охарактеризована в отношении ее региональной анатомической связности.

4.3. Типы топологической связности

Топологическая связность мозга может характеризовать различные черты динамической организации.Эта организация может быть выражена взвешенными или невзвешенными графами. На взвешенных графах узлы представляют интересующие области, а ребра кодируют силу их корреляции (функциональная) или плотность соединяющих их волокон (анатомическая) [94], в то время как на невзвешенных графах ребра представляют только наличие связности, превышающей определенный порог. Однако эта бинаризация не дает никакой информации о важных различиях между слабыми и сильными связями. Для конкретных показателей, таких как характерная длина пути, сила соединения имеет решающее значение для интерпретации, поскольку она определяет функциональное расстояние соединения, что важно для характеристики коротких путей на большие расстояния.Сравнивая функциональную и анатомическую связность, можно получить более широкое понимание того, как функционирует мозг в отношении его структурной связности.

4.3.1. Anatomical Connectivity

Анатомическая/структурная связь между областями коры головного мозга представлена ​​соединениями аксональных волокон. Он варьируется от межнейронной связи до межрегиональной связи в головном мозге [10]. В анализе МРТ анатомическая связь отслеживается с использованием данных DTI.Теория графов предлагает количественное описание анатомических паттернов, создавая граф для анатомической сети мозга. Картирование анатомических связей человеческого мозга с использованием теории графов выявило атрибуты маленького мира с локальными кластерами областей мозга [10]. Этот образец обнаружения указывает на то, что структурная организация мозга демонстрирует наиболее эффективный тип сети.

4.3.2. Functional Connectivity

Хотя изучение анатомических связей мозга позволяет нам понять основные структурные связи всего мозга, изучение функциональных связей дает нам знания о том, как эта структурная архитектура связана с функциями мозга.Однако функциональная связность основана на статистических вычислениях, представляющих только корреляции между узлами, превышающие определенный порог [31, 94]. В анализе фМРТ функциональная связность анализируется с использованием ЖИРНЫХ сигналов. Следовательно, функциональная связность подчеркивает высоко функционально коррелированные области. В результате сеть может быть представлена ​​как полносвязный граф среди функционально активных областей [94]. Таким образом, мера эффективности сети всегда является относительной величиной, зависящей от самого графического анализа и выбора порога.

4.3.3. Эффективная связность

Эффективная связность относится к эффекту, при котором одна нейронная система или элемент влияет на другую нейронную систему или элемент [10, 31]. Используя эффективную связь, можно лучше понять причинно-следственные связи между элементами сети. В этом случае можно построить ориентированный граф, чтобы представить эффективную связь между несколькими областями сети мозга [10]. Применение ориентированных графов — более сложный подход, поскольку он также предоставляет информацию о направлении связности.Однако это добавляет статистически значимые проблемы при вычислении данных фМРТ, поскольку необходимо учитывать временные аспекты взаимодействия, которые проблематичны при измерении ЖИРНОГО сигнала (для дальнейшего обсуждения см. [95–98]).

4.4. Нейробиологические последствия теории графов
4.4.1. Свойства сети в модели Изинга и сеть мозга

Изучение свойств сети в теории графов позволяет сравнивать сети с использованием данных модели Изинга и эмпирических данных фМРТ.Важным показателем в этом сравнении является распределение степени для двух типов наборов данных, а также распределение корреляции. Это послужит основанием для сравнения функционального поведения сети мозга в состоянии покоя с критическими явлениями модели Изинга.

После расчета для каждой заданной температуры конфигураций 2D-модели Изинга в выбранное количество моментов времени можно извлечь корреляционную матрицу и сравнить ее с корреляцией эмпирических данных из покоящегося мозга (рис. 5).На рисунке 5(а) корреляционное распределение эмпирических и смоделированных данных демонстрирует важное сходство, когда модель Изинга моделируется при критической температуре. Рисунок 5(b) представляет распределение степеней для графиков, сгенерированных соответствующими корреляционными матрицами после установки порога на ноль (с использованием Brain Connectivity Toolbox [86]). За пределами критической температуры корреляция смоделированных данных стремится к нулю. При критической температуре двумерная модель Изинга, не оценивающая ни качество, ни количество обработки информации, отражает распределение значений корреляции экспериментальных данных, относящихся к динамике мозга [28].Кроме того, распределение степени для двумерной модели Изинга при критической температуре следует тому же поведению, что и экспериментальные данные. При температурах ниже критической средняя степень обнаруживается при меньшем значении по сравнению с распределением степеней фМРТ покоя, что предполагает более низкую функциональную связность узлов в модели Изинга.

Сеть мозга следует поведению маленького мира с более высокой эффективностью и более высоким коэффициентом кластеризации по сравнению со случайными или безмасштабными сетями [84].Кроме того, у него более короткая средняя длина пути, и большая часть соединений осуществляется между соседними узлами, в то время как для создания коротких путей выполняется несколько соединений дальнего действия. В случае модели Изинга изменение распределения градусов вместе с температурой позволяет извлекать ценную информацию о сети. Ниже критической температуры степень связности большинства узлов составляет около 10% от максимально возможной степени, а при более высоких температурах она составляет около 50% от максимально возможной степени.Эти два случая, суб- и сверхкритические режимы, показывают низкую эффективность в сети, предполагая, что критическое поведение для модели Изинга предсказывает наивысшую передачу информации в соответствии с данными покоящегося мозга. Поскольку сеть мозга демонстрирует поведение сети маленького мира с меньшей характерной длиной пути и более высокими коэффициентами кластеризации в контроле, при патологических или фармакологических условиях эти свойства могут быть изменены в зависимости от структурных или функциональных модуляций сети.

Чтобы понять структурную организацию сети мозга и ее функциональное взаимодействие, исследования были сосредоточены на изменениях мозга. Пациенты с тяжелой травмой головного мозга особенно интересны для исследования, так как изменения в структурных связях могут быть изолированы и сопоставлены с потерей функции для дальнейшего изучения взаимосвязи между структурными и функциональными связями. Более того, тяжелая травма головного мозга характеризуется крупномасштабным отключением сети, что является основным механизмом основного когнитивного нарушения [99].Заметным нарушением у пациентов с тяжелой черепно-мозговой травмой является изменение сознания. В тяжелых хронических состояниях это определяется как расстройство сознания (DOC) и включает кому, вегетативное состояние/синдром бессознательного бодрствования (VS/UWS), состояния минимального сознания (MCS) и синдром запертого человека (LIS) [100]. При тяжелом повреждении головного мозга структура сети мозга может серьезно пострадать. Это может привести к нарушению функциональной связности сети мозга, что может быть зафиксировано их графическими свойствами [101].Это наблюдали Crone et al. [91], что функциональные сети мозга пациентов с DOC демонстрируют более высокий коэффициент кластеризации по сравнению со случайными сетями, но схожую характерную длину пути, что подтверждает атрибуты маленького мира как у здоровых людей, так и у пациентов с DOC. Однако по сравнению со здоровыми субъектами у пациентов наблюдается сниженная модульность на глобальном уровне, что подразумевает изменение соотношения плотности связей внутри кластеров и между ними. Это свидетельствует о нарушении оптимального баланса между интеграцией и сегрегацией.

Также могут наблюдаться измененные состояния сознания без изменений в структурных связях, вызванных, например, анестетиком пропофолом. При потере сознания, вызванной анестезией, функциональная связность нарушается, а структурная связность сохраняется. Применительно к теории графов это можно интерпретировать как уменьшение числа функциональных связей. Теоретико-графовый анализ выявил существенные изменения в распределении степени и локальной функциональной организации мозговых сетей во время индуцированной пропофолом потери сознания [102]. Недавно Monti et al.исследовали увеличение кластеризации и характерной длины пути, а также снижение эффективности глобального потока информации в бессознательных сетях мозга, индуцированных пропофолом, по сравнению с состояниями бодрствования, легкой седации и восстановления мозга [103]. В их исследованиях потеря сознания в состоянии седации характеризовалась усилением сегрегационного эффекта в функциональных организациях мозга.

5. Выводы и обсуждение

В этой статье мы рассмотрели взаимосвязь структура-функция в сети мозга с недавним текущим анализом, уделяя особое внимание модели Изинга и теории графов.Модель Изинга вместе с теорией графов оказались эффективными подходами к изучению динамики мозга. В частности, модель Изинга используется для описания возникающих свойств функциональных сетевых организаций при критической температуре и изменений в организации, когда температура отклоняется от своего критического значения. Учитываются три значимых значения температуры: критическая, докритическая и сверхкритическая температуры. Во многих предыдущих работах динамика мозга сравнивалась с поведением самоорганизованной критичности в критической точке модели Изинга.Тем не менее, недавнее открытие характеристики динамики мозга в фазе Гриффита начало уменьшать отличительный признак самоорганизованной критичности в сетях мозга, если только сеть не станет высокоэффективной и оптимизированной [104]. Их анализ дает возможность изучить поведение функциональных сетей на основе моделирования модели Изинга в докритических и сверхкритических температурных областях, чтобы понять макроскопические механизмы мозга. С другой стороны, теория графов предоставляет еще одну платформу для описания структурных и функциональных связей мозга.Подкрепляющие результаты теоретических метрик графов показывают, что мозговая сеть следует поведению маленького мира с высокой эффективностью и низкой стоимостью подключения [54, 84]. Кроме того, меры теории графов обеспечивают дополнительное понимание передачи информации между узлами модели Изинга при критической температуре, а также в докритических и сверхкритических режимах.

Мозг является одной из самых сложных сетей в природе из-за сложных структурно-функциональных взаимосвязей.Понимание оптимизированной обработки и передачи информации в его корковых сетях является основным направлением многих текущих исследований в области нейробиологии. Благодаря недавним достижениям в области методов нейровизуализации, таких как фМРТ (с высоким пространственным разрешением), ЭЭГ и МЭГ (с высоким временным разрешением), любые измерения, основанные на функциональной активности, могут количественно определять глобальные паттерны корреляции в бодрствующем покое мозга [5] или измененные состояния сознания, вызванные путем анестезии или тяжелой черепно-мозговой травмы [33]. Современные методы нейровизуализации позволяют нам исследовать множественные функциональные сети в покоящемся мозге с разрешением порядка 10 5 нейронов на кубический миллиметр нейронной ткани [105].Имея это в виду, исследования нейровизуализации ограничены в характеристике функциональности людей в любой коррелированной сети. Однако некоторые из макроскопических феноменов мозга, например, сознание, разум, человеческое познание, глобальная обработка информации, недавно были исследованы в покоящемся мозге с помощью многомерного анализа организации мозга в различных пространственных и временных масштабах. С помощью теории среднего поля функциональная связность этих сетей также сравнивалась с смоделированной самоорганизованной критичностью модели Изинга при отсутствии/наличии анатомической связности.

В настоящее время мультимодальная нейровизуализация применяется к пациентам с ДОК с целью поиска диагностических инструментов [106]. На рисунке 6 представлены DTI, фМРТ и ФДГ-ПЭТ для пациента в вегетативном состоянии (VS/UWS) и пациента в состоянии минимального сознания (MCS) вместе со здоровым человеком [107]. В то время как изображения фМРТ в состоянии покоя и ФДГ-ПЭТ показывают функционально сохранное правое полушарие для обоих пациентов, DTI показывает основные различия в структурной связности. У пациентов с ВС и MCS эти методы нейровизуализации дополняют друг друга, предоставляя информацию о структурной и функциональной связности.В последние годы DOC, который может быть результатом нарушения регуляции возбуждения и сознания из-за нарушения связи между различными анатомическими областями мозга [108], широко изучались [103, 109, 110]. Их результаты выявили сильную зависимость структуры и функций в сетях мозга. Применение структурной и функциональной нейровизуализации вместе с вычислительным моделированием, таким как модель Изинга, может позволить получить доступ к пространственно-временной организации покоящегося мозга и его возможной реорганизации или нарушению в измененных состояниях сознания.


В недавнем обзоре также подчеркивается тот факт, что структурное повреждение головного мозга после черепно-мозговой травмы (ЧМТ) может нарушать функциональную активность крупномасштабных сетей внутренней связи, а также взаимодействие поврежденной структуры с нейровоспалением и нейродегенерацией, как при болезни Альцгеймера. и хроническая травматическая энцефалопатия [99]. Травматическое очаговое повреждение головного мозга может отключить крупные сети мозга, что может привести к дисфункции сетей и когнитивным нарушениям.Их исследования структурной и функциональной целостности в сетях внутренней связи могут помочь улучшить диагностику на уровне отдельных сетей и клиническое лечение в будущих исследованиях. Однако сложность доступа к долгосрочным данным о мозге человека после ЧМТ сдерживает текущие исследования DOC, которые в основном рассматриваются на основе «проб» и «ошибок». У пациентов с ЧМТ диффузное повреждение аксонов может повредить связность структурной сети через волокна белого вещества, что трудно исследовать с помощью современного метода трактографии [111, 112].Это требует изучения вычислительных моделей, которые могут помочь понять структурно-функциональные отношения in vivo, а также взаимодействие нейронов в крупномасштабных сетях мозга [10].

Теория графов — полезный инструмент для понимания организации сетей мозга в различных пространственных и временных масштабах. В здоровом мозге во время отдыха организация внутри и между RSN демонстрирует особенности маленького мира, которые максимизируют передачу информации при относительно низком уровне затрат на проводку [10].Вместе с результатами моделирования модели Изинга, объясняющими самоорганизованную критичность динамики мозга, теория графов открыла двери для понимания специфических свойств организации среди этих самоорганизующихся функциональных модулей [8]. Эти знания теперь можно использовать для изучения нейробиологических механизмов сети мозга и ее изменений при патологических или фармакологических состояниях, чтобы лучше понять, как возникают мозговые феномены, такие как познание или сознание [1]. Затем эти знания можно использовать для улучшения инновационных биомаркеров для диагностики и прогнозирования заболеваний.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

Благодарности

Эта работа была поддержана Канадским кафедрой передовых исследований (CERC), программами Фонда Джеймса Макдоннелла (JMF) (AMO) и грантом на открытие (AS) от Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям (NSERC). Авторы хотели бы поблагодарить Эрика Циглера за создание скелета волокон DMN на рисунке 1.

Leave a Reply

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.

2022 © Все права защищены.