Кислотность желудка норма: Кислотность желудка пониженная или повышенная?

Содержание

Кислотность (рН) организма человека.. Статьи компании «ООО МЕД-ПРОМ РЕСУРС Лабораторное Оборудование»

В медицине кислотность биологических жидкостей (крови, мочи, желудочного сока и других) является диагностически важным параметром состояния здоровья пациента. В гастроэнтерологии, для правильного диагностирования целого ряда заболеваний, например, пищевода и желудка, одномоментная или даже средняя величина кислотности не является значимой. Чаще всего важно понимание динамики изменения кислотности в течение суток (ночная кислотность нередко отличается от дневной) в нескольких зонах органа. Иногда важно знать изменение кислотности, как реакцию на определенные раздражители и стимуляторы.

Кислотность и пищеварительные ферменты

Очень многие процессы в организме невозможны без участия специальных белков – ферментов, которые катализируют химические реакции в организме, не подвергаясь при этом химическим превращениям. Пищеварительный процесс не возможен без участия разнообразных пищеварительных ферментов, расщепляющих разные органические молекулы пищи и действующих только в узком диапазоне кислотности (своем для каждого фермента). Важнейшие протеолитические ферменты (расщепляющие белки пищи) желудочного сока: пепсин, гастриксин и химозин (реннин) продуцируются в неактивной форме – в виде проферментов и позже активируется соляной кислотой желудочного сока.  Пепсин наиболее активен в сильнокислой среде, с pH от 1 до 2,  гастриксин имеет максимум активности при рН 3,0–3,5, химозин, расщепляющий белки молока до нерастворимого белка казеина, имеет максимум активности при рН 3,0–3,5.

Протеолитический ферменты, выделяемые поджелудочной железой и «действующие» в двенадцатиперстной кишке: трипсин имеющий оптимум действия в слабощелочной среде, при pH 7,8–8,0, близкий к нему по функциональности химотрипсин наиболее активен в среде с кислотностью до 8,2. Максимум активности карбоксипептидаз А и В 7,5 рН. Близкие значения максимальной и у других ферментов, выполняющих пищеварительные функции в слабощелочной среде кишечника.

Пониженная или повышенная кислотность по отношению к норме в желудке или двенадцатиперстной кишке, таким образом, приводит к существенному снижению активности тех или ферментов или даже их исключению из пищеварительного процесса, и, как следствие к проблемам с пищеварением.

Кислотность слюны и полости рта

Кислотность слюны зависит от скорости слюноотделения. Обычно кислотность смешанной слюны человека равна 6,8–7,4 pH, но при большой скорости слюноотделения достигает 7,8 pH. Кислотность слюны околоушных желез равна 5,81 pH, подчелюстных  — 6,39 pH.

У детей в среднем кислотность смешанной слюны равна 7,32 pH, у взрослых — 6,40 pH (Римарчук Г.В. и др.).

Кислые гастроэзофагеальные и фаринголарингеальные рефлюксы, достигающие полости рта, играют ведущую роль в возникновении патологии полости рта. В результате попадания соляной кислоты происходит снижение кислотности смешанной слюны ниже 7,0 рН. Слюна, в норме обогащенная кальцием, фосфатами, содержащая карбонаты, натрий, калий, магний и обладающая щелочными свойствами, при низком рН, особенно при значениях 6,2–6,0, приводит к очаговой деминерализации эмали зубов с появлением эрозий твердых тканей зубов и образованием в них полостей — кариеса (Новикова В. П., Шабанов A.M.).

Кислотность зубного налета зависит от состояния твердых тканей зубов. Будучи нейтральной у здоровых зубов, она смещается в кислую сторону, в зависимости от степени развития кариеса и возраста подростков. У 12-летних подростков с начальной стадией кариеса (предкариесом) кислотность зубного налета равна 6,96 ± 0,1 pH, у 12–13-летних подростков со среднем кариесом кислотность зубного налета от 6,63 до 6,74 pH, у 16-летних

подростков при поверхностном и среднем кариесе кислотность зубного налета равна, соответственно, 6,43 ± 0,1 pH и 6,32 ± 0,1 pH (Кривоногова Л.Б.)

Кислотность в пищеводе

Нормальная кислотность в пищеводе 6,0–7,0 рН. В пищевод, кроме пищи и потребляемой жидкости, периодически поступает слюна, имеющая нейтральную и слабощелочную величину кислотности, а также рефлюксат, забрасываемый из желудка гастроэзофагеальными рефлюксами. Чаще рефлюксат имеет кислотность, соответствующую кислотности желудка. Поэтому на время находжения желудочного рефлюксата в пищеводе кислотность последнего увеличивается, величина рН уменьшается до 1,5–2. Если гастроэзофагеальных рефлюксов относительно немного, они считаются физиологичными и  не сказываются на состоянии пищевода. В противном случае возможно раздражение рефлюксатом эпителия пищевода и развитие гастроэзофагеальной рефлюксной болезни.

 

 

кислотность в теле желудка составляет примерно 5 или больше ед. pH. Причиной пониженной кислотности часто бывает атрофия париетальных клеток в слизистой оболочке или нарушения в их функциях.
 

На рисунке выше дан график кислотности в пищеводе здорового человека, полученный с помощью внутрижелудочной рН-метрии (Рапопорт С.И.). На графике хорошо наблюдаемы гастроэзофагеальные рефлюксы – резкие уменьшения кислотности до 2–3 рН, в данном случае являющиеся физиологичными.

Кислотность в желудке. Повышенная и пониженная кислотность

Максимальная теоретически возможная кислотность в желудке 0,86 рН, что соответствует кислотопродукции 160 ммоль/л. Минимальная теоретически возможная кислотность в желудке 8,3 рН, что соответствует кислотности насыщенного раствора ионов HCO3. Нормальная кислотность в просвете тела желудка натощак 1,5–2,0 рН. Кислотность на поверхности эпителиального слоя, обращённого в просвет желудка 1,5–2,0 рН. Кислотность в глубине эпителиального слоя желудка около 7,0 рН. Нормальная кислотность в антруме желудка 1,3–7,4 рН.

Причиной многих болезней органов пищеварительного тракта является дисбаланс процессов кислотопродукции и кислотонейтрализации. Длительная гиперсекреции соляной кислоты или недостаточность кислотонейтрализации, и, как следствие, повышенная кислотность в желудке и/или двенадцатиперстной кишке, вызывает так называемые кислотозависимые заболевания. В настоящее время к ним относят: пептическую язву желудка и двенадцатиперстной кишки, гастроэзофагеальную рефлюксную болезнь (ГЭРБ), эрозивно-язвенные поражения желудка и двенадцатиперстной кишки на фоне приема аспирина или нестероидных противовоспалительных препаратов (НПВП), синдром Золлингера-Эллисона, гастриты и гастродуодениты с повышенной кислотностью и другие.

Пониженная кислотность наблюдается при анацидных или гипоацидных гастрите или гастродуодените, а также при раке желудка. Гастрит (гастродуоденит) называется анацидным или гастритом (гастродуоденитом) с пониженной кислотностью, если

 

Выше дан график кислотности (суточная рн-гамма) тела желудка здорового человека (пунктирная линия) и больного язвой двенадцатиперстной кишки (сплошная линия). Моменты приема пищи отмечены стрелками с надписью «Еда». На графике видно кислотонейтрализующее действие пищи, а также повышенная кислотность желудка при язве двенадцатиперстной кишки (Яковенко А.В.).

Кислотность в кишечнике

Нормальная кислотность в луковице двенадцатиперстной кишки 5,6–7,9 рН. Кислотность в тощей и подздошной  кишках нейтральная или слабощелочная и находится в пределах от 7 до 8 рН. Кислотность сока тонкой кишки 7,2–7,5 рН. При усилении секреции достигает 8,6 рН. Кислотность секрета дуоденальных желез — от рН от 7 до 8 рН.

 

Кислотность сока толстой кишки 8,5–9,0 рН.

В нижних отделах толстой кишки значения pH кислотности постепенно возрастают, достигая максимального значения рН в области ректосигмоидального перехода. В нижеследующей таблице дана кислотность в сигмовидной и прямой кишках здорового человека, полученная методом прицельной эндоскопической рН-метрии (Чуркин И.А.):

 

  Точка измерения
                                                                      

Номер точки на рисунке

Кислотность,
ед. рН
                                     

Проксимальный отдел сигмовидной кишки

7

7,9±0,1

Средний отдел сигмовидной кишки

6

7,9±0,1

Дистальный отдел сигмовидной кишки

5

8,7±0,1

Надампулярный отдел прямой кишки

4

8,7±0,1

Верхнеампулярный отдел прямой кишки

3

8,5±0,1

Среднеампулярный отдел прямой кишки

2

7,7±0,1

Нижнеампулярный отдел прямой кишки

1

7,3±0,1

 

Кислотность кала

Кислотность кала здорового человека, питающегося смешанной пищей обусловлена жизнедеятельность микрофлоры толстой кишки и равна 6,8–7,6 рН. Нормальной считается кислотность кала в диапазоне от 6,0 до 8,0 рН. Кислотность мекония (первородного кала новорожденных) — около 6 рН. Отклонения от нормы при кислотности кала:

·                    резко-кислая (рН менее 5,5) бывает при бродильной диспепсии

·                    кислая (рН от 5,5 до 6,7) может быть из-за нарушения всасывания в тонкой кишке жирных кислот

·                    щелочная (рН от 8,0 до 8,5) может быть из-за гниения белков пищи, не переваренных в желудке и тонкой кишке и воспалительного экссудата в результате активации гнилостной микрофлоры и образования аммиака и других щёлочных компонентов в толстой кишке

·                    резкощелочная (рН более 8,5) бывает при гнилостной диспепсии (колите)

  Кислотность крови

Кислотность плазмы артериальной крови человека колеблется в пределах от 7,37 до 7,43 рН, составляя в среднем 7,4 рН. Кислотно-щелочное равновесие в крови человека является одним из самых стабильных параметров, поддерживающее кислые и щелочные компоненты в определенном равновесии в очень узких границах. Даже небольшой сдвиг от указанных пределов может привести к тяжелой патологии. При сдвиге в кислотную сторону возникает состояние, называемое ацидозом, в щелочную — алколозом. Изменение кислотности крови выше 7,8 рН или ниже 6,8 рН несовместимо с жизнью.

Кислотность венозной крови — 7,32–7,42 рН. Кислотность эритроцитов составляет 7,28–7,29 рН.

 

Кислотность мочи

У здорового человека при нормальном питьевом режиме и сбалансированном питании кислотность мочи находится в пределах от 5,0 до 6,0 рН, но может колебаться от 4,5 до 8,0 рН. Кислотность мочи новорожденного в возрасте до месяца в норме — от 5,0 до 7,0 рН.
 

Кислотность мочи повышается, если в рационе человека преобладает мясная пища, богатая белками. Увеличивает кислотность мочи тяжелая физическая работа. Молочно-растительная диета приводит к тому, что моча становится слабощелочной. Повышение кислотности мочи отмечается при повышенной кислотности желудка. Пониженная кислотность желудочного сока не влияет на кислотность мочи. Изменение кислотности мочи чаще всего соответствует изменению кислотности крови. Кислотность мочи изменяется при многие заболевания или состояниях организма, поэтому определение кислотности мочи является важным диагностическим фактором.

Кислотность влагалища

Нормальная кислотность влагалища женщины колеблется от 3,8 до 4,4 pH и в среднем составляет 4,0–4,2 pH. Кислотность влагалища при различных заболеваниях:

 

·                    цитолитический вагиноз: кислотность меньше 4,0 рН

·                    нормальная микрофлора: кислотность от 4,0 до 4,5 pH

·                    кандидозный вагинит: кислотность от 4,0 до 4,5 pH

·                    трихомонадный кольпит: кислотность от 5,0 до 6,0 pH

·                    бактериальный вагиноз: кислотность больше 4,5 pH

·                    атрофический вагинит: кислотность больше 6,0 pH

·                    аэробный вагинит: кислотность больше 6,5 pH

За поддержание кислотной среды и подавление роста условно-патогенных микроорганизмов во влагалище отвечают лактобактерии (лактобациллы) и, в меньшей степени, другие представители нормальной микрофлоры. При терапии многих гинекологических заболеваний на первый план выходит восстановление популяции лактобацилл и нормальной кислотности.

Кислотность спермы

Нормальный уровень кислотности спермы находится в пределах от 7,2 до 8,0 рН. Отклонения от этих значений само по себе не рассматривается как патология. В то же время в совокупности с другими отклонениями может свидетельствовать о наличии заболевания. Увеличение уровня рН спермы происходит при инфекционном процессе. Резко щелочная реакция спермы (кислотность примерно 9,0–10,0 рН) свидетельствует о патологии предстательной железы. При закупорке выводных протоков обоих семенных пузырьков отмечается кислая реакция спермы (кислотность 6,0–6,8 рН). Оплодотворяющая способность такой спермы снижена. В кислой среде сперматозоиды теряют подвижность и погибают. Если кислотность семенной жидкости становится меньше 6,0 рН, сперматозоиды полностью теряют подвижность и погибают.

Кислотность кожи

Поверхность кожи покрыта воднолипидной кислотной мантией или мантией Маркионини, состоящей из смеси кожного сала и пота, в которую добавлены органические кислоты — молочная, лимонная и другие, образованные в результате биохимических процессов, протекающих в эпидермисе. Кислотная воднолипидная мантия кожи является первым барьером защиты от микроорганизмов. У большинства людей в норме кислотность мантии равна 3,5–6,7 рН. Бактерицидное свойство кожи, придающее ей способность противостоять микробной инвазии, обусловлено кислой реакцией кератина, своеобразным химическим составом кожного сала и пота, наличием на ее поверхности защитной воднолипидной мантии с высокой концентрацией водородных ионов. Входящие в ее состав низкомолекулярные жирные кислоты, в первую очередь гликофосфолипиды и свободные жирные кислоты, обладают бактериостатическим эффектом, селективным для патогенных микроорганизмов. Поверхность кожи заселена нормальной симбиотической микрофлорой, способной к существованию в кислой среде: Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus aureus, Propionibacterium acnes и другие. Некоторые из этих бактерий сами вырабатывают молочную и другие кислоты, внося свой вклад в формирование кислотной мантии кожи. 
 

Верхний слой эпидермиса (кератиновые чешуйки) имеет кислотность с величиной рН от 5,0 до 6,0. При некоторых кожных заболеваниях величина кислотности изменяется. Например, при грибковых заболеваниях рН возрастает до 6, при экземе до 6,5, при угревой сыпи до 7.

Кислотность других биологических жидкостей человека

Кислотность жидкостей внутри человеческого организма в норме совпадает с кислотностью крови и находится в пределах от 7,35 до 7,45 pH. Кислотность некоторых других биологических жидкостей человека в норме приведена в таблице:

 

Биологическая жидкость

Кислотность в норме, ед. рН

Цитоплазма клеток

около 7,45

Слеза

от 7,3 до 7,5

Ликвор (спинномозговая жидкость)

от 7,35 до 7,8

Желчь

от 8,0 до 8,5

Женское молоко

от 6,9 до 7,0

Панкреатический сок

от 7,5 до 9,0

Синовиальная жидкость (коленный сустав)

от 7,3 до 7,6

Сок предстательной железы

от 6,6 до 6,8

 

Что такое кислотность желудка, как узнать PH желудка и рекомендации врача

Кислотность желудка

Одним из главных компонентов желудочного сока является соляная кислота. Ее концентрация влияет на pH-среду и работу ЖКТ. В норме этот показатель находится на отметке 1,5-2 ph. Если кислотность повышена или понижена, это может вызвать ряд серьезных недугов. Если возникли подозрения об отклонении от нормы, стоит посетить специалиста.

 

Симптоматика пониженного показателя

Стоит прислушаться к своему организму. После еды многие люди ощущают чувство тяжести. Если ЖКТ работает нормально, это чувство быстро исчезает. Однако если состояние не проходит, нужно посетить гастроэнтеролога.

Среди основных симптомов пониженного показателя стоит выделить:

  • постоянный неприятный запах изо рта;
  • запоры;
  • рвота, тошнота;
  • в каловых массах есть частицы непереваренной еды;
  • схваткообразные боли в желудке;
  • повышенное газообразование;
  • потеря аппетита;
  • упадок сил;
  • сниженный иммунитет.

Эти симптомы не следует игнорировать и при их появлении важно обратиться к врачу.

Опасность пониженного показателя

Из-за низкого уровня в работе ЖКТ происходят сбои. Вот к чему приводит пониженная кислотность желудка:

  • хронический гастрит;
  • заболевания эндокринной системы;
  • анемии;
  • онкологические заболевания;

Инфекционные болезни также могут быть вызваны появлением бактерии.

 

Симптоматика повышенного показателя

Симптомы различны. При этом состоянии возможны:

  • боли в желудке;
  • изжога;
  • белый налет на языке;
  • отрыжка с кислым запахом;
  • привкус металла во рту;
  • запор или понос;

Метеоризм или вздутие живота также часто наблюдаются.

 

Определение самостоятельно и при обследовании

Самый простой способ того, как определить самому кислотность желудка -— использование лакмусовой бумажки. За час до приема пищи ее нужно приложить к языку. Если индикатор стал розовым — свидетельствует о низком показателе. Исследование желательно повторить. 

Как определить кислотность желудка без ФГДС при помощи других методов? Можно использовать:

  • ацидотест;
  • анализ крови;
  • зондирование;
  • собственные наблюдения за ощущениями.

Как проверить кислотность желудка содой:

  • растворить ¼ ч. л. соды в 150 мл. воды;
  • выпить раствор с утра натощак;
  • зафиксировать время появления отрыжки;

Если показатель находится в норме, то отрыжка появится через 2-3 мин. после принятия напитка. Если отрыжки нет, это может свидетельствовать о низком показателе.

 

Совместимость с алкоголем

При любых заболеваниях ЖКТ алкоголь вреден. Категорически запрещено употреблять:

  • шампанское и игристые вина;
  • коктейли и слабоалкогольные напитки;
  • пиво (не живое).

Остальные напитки можно употреблять не более 100 мл в сутки и только на сытый желудок, однако не желательно.

Как пиво влияет на кислотность желудка? Оно повышает кислотность, что приводит к гастриту.

 

Совместимость с кофе

Любителям этого напитка важно знать как влияет кофе на кислотность желудка. Людям с повышенной кислотностью оно противопоказано, а вот при пониженной — полезно, так как напиток стимулирует выработку желудочного сока.

 

Влияние сахара

Как сахар влияет на кислотность желудка и можно ли его употреблять? Медики его не запрещают, однако его количество следует ограничить. Правда, сахар повышает кислотность желудка.

 

Где лечить?

При пониженной или повышенной кислотности важно своевременно обратиться к специалистам клиники Endo Expert, чтобы определить причину состояния и начать его лечение.

У нас прием ведут опытные специалисты, которые при необходимости назначат дополнительное обследование и скажут как вылечить кислотность в желудке. Лечение будет подобрано исходя из картины заболевания и максимально подойдет вам. Чтобы записаться на прием или узнать о ценах на pH-метрию, стоит позвонить по телефону, указанном на официальном сайте клиники.

 

Определение кислотности желудка — ПроМедицина Уфа

О наличии воспаления в желудке, пищеводе или двенадцатиперстной кишке позволяет судить уровень кислотности их содержимого.  Она характеризуется концентрацией соляной кислоты, измеряющейся в ph. В ЖКТ  здорового человека соляная кислота содержится 0,4-0,5 %, это 1,5-2 ph.

Повышенная кислотность желудка  (до 8,3 ph) возникает, когда под воздействием каких-то факторов соляной кислоты в желудке образуется больше, чем щелочи, нейтрализующей ее.  Иногда вследствие повреждения слизистой желудка, щелочные вещества не вырабатываются вовсе, это приводит к скоплению кислоты. Повышенная кислотность в желудке  приводит к разъеданию его стенок, что доставляет больному  дискомфорт. Если не предпринимать никаких мер, то повышенная кислотность желудка может привести к гастриту, язве, эрозии.

О том, что у вас в организме скапливается соляная кислота можно судить по следующим симптомам: изжога, болевые ощущения в желудке между приемами еды, тяжесть, вздутие, запор или диарея, тошнота, рвота, подавленое настроение.

Пониженная кислотность (от 0,86 ph) ведет к сбою в организме расщепления белков, в результате чего могут проявиться аутоиммунные болезни, аллергия на некоторые продукты. Ухудшается усвояемость минеральных веществ и витаминов, серьезно нарушаются работа пищеварительной системы и т. д. Недостаточный уровень кислоты в желудке может привести не только к гастриту, но и раку.

Основные симптомы кислотности желудка ниже нормы: тошнота, запор, диарея, рвота после приема пищи, пищевая аллергия, тяжесть, отрыжка, металлический вкус во рту, урчание, вздутие, анемия, расслоение ногтей, сухость кожи и проч.

При наличии у вас этих симптомов для  предотвращения развития заболеваний желудка, пищевода, двенадцатиперстной кишки, необходимо проверить уровень кислотности. Именно  это — основной критерий для постановки правильного диагноза. Если раньше  кислотность проверяли по исследованиям мочи или фракционному зондированию, то сейчас существует более приемлемый и современный метод – ph-метрия. Он заключается в том, чтобы с помощью специальных датчиков, ацидогстрометров, которые оснащены ph-зондами, одновременно измерить кислотность в разных зонах ЖКТ в течение какого-то времени.

Бывает экспресс-ph-метрия, суточная, кратковременная и эндоскопическая.

О кислотности желудочного сока, переваривании костей и сальмонелле

Многие спорят о том, что кормление сырыми костями потенциально опасно для собак и кошек. Люди опасаются, что кормление питомцев сырым мясом увеличивает риск пищевых отравлений и заражения сальмонеллой. Чтобы убедиться, что опасения напрасны, достаточно изучить информацию о природе среды желудка собак и кошек. Среда желудка животных напрямую зависит от их диеты.

Содержание статьи

Высокая кислотность желудочного сока

Кислотность желудка (или pH желудочного сока) собак и кошек, которые питаются натуральными кормами, очень высокая (т.е., желудочный сок очень кислый). Нормальная кислотность желудочного сока — 2 или меньше. Это значение зависит от того, сколько животного белка получает питомец.

Чем меньше показатель pH, тем кислее среда

Благодаря высокой кислотности сырое мясо и кости легко расщепляются и перевариваются. Высокая кислотность эффективно уничтожает бактерии. Особенно это касается патогенных бактерий:

  • сальмонеллы,
  • клостридий,
  • кампилобактеры,
  • кишечной палочки.

Специфическая среда желудка собак и кошек образовалась в результате их естественного рациона. Она помогает животным переваривать мясо и кости. Высокая кислотность оберегает питомцев от заболеваний, потому что убивает вредные микроорганизмы. Иными словами, процесс пищеварения происходит в соответствии с потребностями хищников, которыми и являются наши питомцы.

У хищников короткий ЖКТ

Время переваривания пищи зависит от длины желудочно-кишечного тракта. У плотоядных, в том числе у собак и кошек, он короткий. Человек имеет ЖКТ средней длины, а травоядные животные имеют самый длинный ЖКТ. По длине ЖКТ можно судить о том, какая диета лучше подходит тому или иному животному. Короткий ЖКТ собак и кошек свидетельствует о том, что у них высокая скорость пищеварения. Поэтому им, как и всем хищникам, лучше всего подходит натуральная мясная диета.

Хищники переваривают свежее мясо за 8—12 часов. Травоядные животные переваривают растительную пищу за 3—5 дней.

Как изменился рацион питомцев

С распространением термически обработанных продуктов в индустрии кормов для животных радикально изменился состав рациона наших любимцев. Мясной белок является самым дорогим компонентом любого корма. Чтобы сократить расходы на производство и/или увеличить прибыль, выгодно сокращать содержание мясного белка в составе кормов до минимума. Производители современных готовых кормов приспособились к этим финансовым ограничениям.

Во-первых, они значительно увеличили количество углеводов: добавили в состав кукурузу, пшеницу, рис, картофель и другие углеводные продукты. Эти продукты часто являются первыми и самыми основными ингредиентами во многих кормах. Во-вторых, производители заменили дорогой животный белок на более дешевый растительный: добавили сою и люпин. Они увеличивают общую долю белка в корме согласно % на этикетке, но снижают стоимость производства корма.

Такое замещение продуктов плохо сказывается на среде ЖКТ собак и кошек.

Почему кислотность должна оставаться высокой

Когда в рационе животных появляется еда с высоким содержанием углеводов и растительного белка и уменьшенным содержанием животного белка, кислотность желудка начинает уменьшаться. Желудочная среда становится щелочной (уровень pH достигает 4 и выше). Из-за уменьшения кислотности возникают проблемы с пищеварением:

  • пищеварение и опорожнение желудка замедляются,
  • бактерии и загрязнители разрушаются менее эффективно,
  • сырые кости и костный материал не размягчаются, пищеварительные ферменты не справляются: это может привести к непроходимости.

Эти проблемы становятся очевидными, когда питомцев, которые питаются термически обработанными кормами, переводят на натуральную диету. Так как до этого они не получали необходимую долю животного белка, у них снижена выработка желудочных кислот. Их желудочный сок не может смягчить сырой костный материал и не справляются с уничтожением вредоносных бактерий.

Именно это приводит к неожиданному отказу ЖКТ от костей и мяса. Питомец может страдать от рвоты, от приступа острого гастроэнтерита, от избыточного роста бактерий, от непроходимости в желудке. Задержка опорожнения желудка способствует размножению любых бактерий, которые выживают в низкокислотной желудочной среде. Из-за этого замедляется весь процесс пищеварения, и теперь вместо 12 часов он может занимать до 24 часов. А это может привести к запорам от избыточной реабсорбции воды или к жидкому стулу из-за производства короткоцепочечных жирных кислот в толстой кишке.

Как перейти на здоровое питание

Организм животного, которое питается производственным кормом, не может сразу приспособиться к натуральному корму. Чтобы перевести питомца на натуральный рацион, необходимо около 7—10 дней. За это время уровень кислотности желудка упадёт до естественного уровня pН 2. 

Вот несколько советов для тех, кто хочет перевести питомца на здоровую диету:

  1. Переводите питомца на сыроедение постепенно. Многие владельцы кошек и собак отказываются от идеи сырого питания, потому что животное рвет после приема пищи. Из вышеописанного следует, что переход должен быть постепенным, он займет около недели. Этот период нужен, чтобы нормализовалась кислотность желудка животного.
  2. Если вы планируете давать сырые кости (а они являются важной частью здорового питания), включайте в ежедневный рацион сырое мясо. Животный белок будет удерживать кислотность желудка на нужном уровне.
  3. Натуральная диета защитит питомца от бактериального загрязнения и пищевого отравления, снизит риск непроходимости при поедании костей. У собак, которые едят обработанную пищу, уровень бактерий сальмонеллы в фекалиях значительно выше, чем у собак, которые едят сырую пищу.

Помните, что кошки и собаки едят сырое мясо и кости на протяжении 40 тысяч лет. Употребление натуральной пищи не только не навредит вашему питомцу, но и сделает его здоровее.

Понравилась статья? Расскажите друзьям:

Комментарии

Please enable JavaScript to view the comments powered by Disqus.

Навигация по записям

Поделиться статьей

Ph-метрия кислотности желудка методом зондирования

Как проводится ph-метрия кислотности желудка

Кому рекомендовано ph-метрия кислотности желудка

Как проводится ph-метрия кислотности желудка?

Почему в Митино нас рекомендуют

Ph-метрия кислотности желудка — один из наиболее важных диагностических параметров состояния пищеварительного тракта. По шкале водородного показателя в норме он составляет 1,5-2,5. Соляная кислота, которая содержится в пищеварительном тракте, поддерживает нормальный уровень кислотности желудка. Это необходимо не только для качественного и максимально полного переваривания пищи, но и нейтрализации патогенных микробов и бактерий.


Ищете, где сделать определение ph-метрию в Москве? Не знаете, какую клинику выбрать, чтобы пройти обследование платно? Приглашаем вас в «Диамед»! В клинике прием ведут опытные врачи высшей категории, кандидаты и доктора медицинских наук. Исследование проводится на оригинальном оборудовании.

Процедура проводится по предварительной записи. Вы можете записаться на прием, позвонив по номеру телефона. Или же записаться онлайн, заполнив форму на сайте, наши администраторы свяжутся с вами для согласования даты и времени приема. Телефон клиники «Диамед»:

  • филиал в Митино 8 (495) 212-90-47 (СЗАО, метро Митино)

Мы ждем вас, если вам нужно сделать ph-метрию кислотности желудка. Работаем без выходных. Администраторы обязательно подберут для вас удобное время и дату приема. После прохождения теста вы сможете получить консультацию гастроэнтеролога и начать лечение у нас, если вам так будет удобно.

Как проводится ph-метрия кислотности желудка

В нашей клинике процедура проводится квалифицированным врачом эндоскопистом с большим практическим стажем.

Типы зондирования:

  • Одномоментное — применяется для забора одной порции содержимого желудка с целью его промывания при отравлении или же кормления тяжелобольного во время комы. Используют зонд Куссмауля — толстую резиновую трубку длиной 0,8 м и внутренним диаметром 0,8 см. На закругленном конце зонда расположены два отверстия.
  • Фракционное — проводится для исследования секреции желудка на различных этапах его деятельности. Через рот вводится тонкая резиновая трубка длинно 1,1-1,5 м и внутренним диаметром 0,2-0,3 см, которая называется зонд Эйнгорна. На закругленном конце расположены два отверстия, а на расстояниях 0,5 и 0,7 м от него – 2 метки для определения места локализации зонда в области дна и привратника желудка. При необходимости положение зонда контролируется рентген аппаратом.

Кому рекомендовано ph-метрия кислотности желудка

Показаниями для проведения исследования являются:

  • заболевания, при которых нарушение кислотопродуцирующей функции желудка требует коррекции для достижения лечебного эффекта;
  • выявленные при эндоскопическом осмотре патологические изменения слизистой оболочки желудка.

При некоторых болезнях, патологических и физиологических состояниях исключено проведение зондирования.

Зондирование не проводится в следующих случаях:

  • беременность;
  • желудочные кровотечения;
  • отсутствие кашлевого рефлекса;
  • наличие любых пороков сердечно-сосудистой системы;
  • эпилептические припадки;
  • ожоги ЖКТ;
  • нарушение проходимости пищевода;
  • отравление нефтепродуктами;
  • искривления шейно-грудного отдела позвоночника;
  • аневризма аорты.

В таких случаях наш специалист проводит беззондовые методики исследования кислотности желудка. По одной из них пациент выпивает специальное вещество, которое окрашивает мочу. По интенсивности ее цвета определяется уровень кислотности желудочного сока.

Как проводится ph-метрия кислотности желудка?

На период проведения процедуры пациент находится на стандартной диете № 1, цель которой – умеренная защита желудка от температурной, химической и механической агрессии. Из рациона исключаются газированные напитки, минеральная вода и алкоголь. А также продукты, которые понижают уровень кислотности в просвете ЖКТ.

Зондирование проводится строго натощак. За 12 часов до процедуры нельзя принимать пищу и курить. А за 4 часа до проведения исследования исключается также прием жидкостей. Это предупредит риск развития рвотного рефлекса и аспирацию кислотного содержимого желудка.

Трубка вводится в сидячем положении обследуемого. Конец зонда помещается на корень языка и пациент, медленными глотательными движениями проталкивает его вперед. Больным с повышенным рвотным рефлексом проводится местная анестезия.

Желудочная секреция извлекается только после того, как конец зонда доходит до нижнего отдела желудка. Шприц закрепляется на наружном конце трубки и проводится отсасывание содержимого желудка. Для удаления зонда осторожно и медленно вытягивают его за конец.

Почему в Митино нас рекомендуют

Врачи высшей квалификационной категории с опытом работы от 14 лет

Современное оборудование с тонким зондом обеспечит безболезненность

Абсолютная стерильность и безопасность при обследовании

Изжога — причины и лечение заболевания

Что такое изжога?

Неприятное ощущение жжения и даже боли в области пищевода – это проявление изжоги. В большинстве случаев изжога связана с раздражающим действием желудочного сока на слизистую пищевода. Почему это происходит? В норме, желудок имеет кислую среду из-за выделения соляной кислоты — основного компонента желудочного сока.
В пищеводе же кислотность практически нейтральна. Пищевод отделяется от желудка мышечным сфинктером – нижним пищеводным клапаном. Ослабление сфинктера может привести к забросу кислого содержимого желудка в пищевод.
Кислота начинает разъедать слизистую пищевода, вызывая чувство жжения и боли.
Еще одной причиной изжоги может стать повышение кислотности желудочного сока.
Чаще всего, изжога возникает примерно через 15-30 минут после еды.

Причины изжоги

Неправильное питание

Часто изжога возникает после еды из-за избыточного выделения соляной кислоты в желудке. Это происходит при употреблении жареной, жирной, острой, копченой пищи, цитрусовых, кислых фруктов и ягод.
Кроме того, кофе, крепкий чай и газированные напитки также могут вызвать изжогу. Кофеин, содержащийся в кофе и чае, способствует расслаблению мышц пищеводного сфинктера, а углекислый газ, содержащийся в газированных напитках, увеличивает давление на кишечник.
И еще важно следить за регулярностью питания, и не переедать, так как это так же может спровоцировать изжогу.

Курение и алкоголь

У курильщиков развивается комплекс факторов, вызывающих предрасположенность к появлению изжоги.
При регулярном курении, под воздействием никотина, повышается уровень кислотности желудочного сока, а так же нарушается процесс слюноотделения. Как известно, слюна имеет слабощелочную среду, и поступая в желудок, нейтрализует действие соляной кислоты.
Кроме того, табачный дым, попадающий в пищевод, вызывает раздражение и микроожоги слизистой.
Помимо этого, постепенно ослабляется мышечный сфинктер, и происходит выброс желудочного сока и пищи обратно в пищевод.
Спиртные напитки так же способны вызывать изжогу. Причина этого – этиловый спирт. Этиловый спирт – это сильный окислитель. Проходя через пищевод, он приводит к повреждению его клеток и к развитию воспалительной реакции.
Алкоголь не только воздействует напрямую, но и повышает уровень выработки соляной кислоты в желудке.

Повседневные стрессы

Психоэмоциональная нагрузка провоцирует сокращение стенок пищевода, что приводит к нарушению работы сфинктера, отделяющего пищевод от кишечника, и происходит выброс желудочного сока и пищи обратно в пищевод.

— у детей — Биохимия

Особенности переваривания белков у детей

Желудок

Сразу после рождения ребенка кислотность желудочного сока почти нейтральна и составляет примерно 6,0, после чего в течение 6-12 часов снижается до 1-2 единиц рН. Однако к концу первой недели жизни рН вновь повышается до 5,0-6,0 и сохраняется на высоком уровне продолжительное время, постепенно снижаясь до величины рН 3,0-4,0 к концу первого года жизни.  Существенной особенностью грудного возраста является то, что кислотность желудочного сока обеспечивается в основном молочной кислотой, а не соляной. В возрасте 4-7 лет показатель общей кислотности не превышает 40 ммоль/л (норма у взрослых 40-60 ммоль/л), величина рН в среднем составляет 2,5, в дальнейшем она снижается до величины взрослых 1,5-2,0.

В целом протеолитическая активность желудочного сока к концу первого года жизни возрастает в 3 раза, но остается вдвое ниже, чем у взрослых.

Из-за сниженной кислотности желудка в грудном возрасте (за исключением первых дней жизни) пепсин не играет существенной роли в переваривании белка. Основным ферментом желудка грудных детей является реннин (химозин). Его активность обнаруживается еще в антенатальном периоде, являясь максимальной к моменту рождения и не меняясь до 10 дня жизни. Синтезируется реннин главными клетками желудка в виде профермента (прореннина) и активируется при рН менее 5,0. Оптимальная кислотность среды для реннина 3,0-4,0.

Реакции осаждения казеина

Реннин имеет значение для переваривания молочного белка казеина. Отщепление гликопептида от казеина превращает последний в параказеин, который связывает ионы кальция, створаживается и образует нерастворимую соль. Благодаря этому молочный белок задерживается в желудке и подвергается частичному перевариванию гастриксином. У взрослых функцию реннина берет на себя соляная кислота, денатурирующая казеин.

Кишечник

В раннем грудном возрасте активность поджелудочной железы относительно низка, однако к концу первого года жизни секреция панкреатических ферментов возрастает от 2 до 10 раз, переваривание белков происходит практически полностью и к завершению грудного возраста всасывается до 98% поступивших  аминокислот.

Низкая кислотность желудка и «слабая» протеолитическая активность ЖКТ в первые часы, дни и месяцы жизни обеспечивают формирование пассивного иммунитета младенца, т. к. антитела молозива и грудного молока всасываются не повреждаясь и  не перевариваясь. Благодаря этому дети, находящиеся на грудном вскармливании, менее подвержены детским болезням, перенесенными матерью в ее детстве, и взрослым инфекциям.

% PDF-1.4 % 9 0 obj> эндобдж xref 9 2173 0000000016 00000 н. 0000046495 00000 п. 0000043756 00000 п. 0000046572 00000 п. 0000046758 00000 п. 0000073868 00000 п. 0000073914 00000 п. 0000073960 00000 п. 0000074006 00000 п. 0000074052 00000 п. 0000074098 00000 п. 0000074144 00000 п. 0000074190 00000 п. 0000074236 00000 п. 0000074282 00000 п. 0000074328 00000 п. 0000074374 00000 п. 0000074420 00000 п. 0000074466 00000 п. 0000074512 00000 п. 0000074558 00000 п. 0000074604 00000 п. 0000074650 00000 п. 0000074696 00000 п. 0000074742 00000 п. 0000074788 00000 п. 0000074834 00000 п. 0000074880 00000 п. 0000074926 00000 п. 0000074972 00000 п. 0000075018 00000 п. 0000075064 00000 п. 0000075110 00000 п. 0000075156 00000 п. 0000075202 00000 п. 0000075248 00000 п. 0000075294 00000 п. 0000075340 00000 п. 0000075386 00000 п. 0000075432 00000 п. 0000075478 00000 п. 0000075524 00000 п. 0000075570 00000 п. 0000075616 00000 п. 0000075662 00000 п. 0000075708 00000 п. 0000075754 00000 п. 0000075800 00000 п. 0000075846 00000 п. 0000075892 00000 п. 0000075938 00000 п. 0000075984 00000 п. 0000076030 00000 п. 0000076076 00000 п. 0000076122 00000 п. 0000076168 00000 п. 0000076214 00000 п. 0000076260 00000 п. 0000076306 00000 п. 0000076352 00000 п. 0000076398 00000 п. 0000076444 00000 п. 0000076490 00000 н. 0000076536 00000 п. 0000076582 00000 п. 0000076628 00000 п. 0000076674 00000 п. 0000076720 00000 п. 0000076766 00000 п. 0000076812 00000 п. 0000076858 00000 п. 0000076904 00000 п. 0000076950 00000 п. 0000076996 00000 п. 0000077042 00000 п. 0000077088 00000 п. 0000077134 00000 п. 0000077180 00000 п. 0000077226 00000 п. 0000077272 00000 п. 0000077318 00000 п. 0000077364 00000 п. 0000077410 00000 п. 0000077456 00000 п. 0000077502 00000 п. 0000077548 00000 п. 0000077594 00000 п. 0000077640 00000 п. 0000077686 00000 п. 0000077732 00000 п. 0000077778 00000 п. 0000077824 00000 п. 0000077871 00000 п. 0000077918 00000 п. 0000077965 00000 п. 0000078012 00000 п. 0000078059 00000 п. 0000078106 00000 п. 0000078153 00000 п. 0000078200 00000 п. 0000078247 00000 п. 0000078294 00000 п. 0000078341 00000 п. 0000078388 00000 п. 0000078435 00000 п. 0000078482 00000 п. 0000078529 00000 п. 0000078576 00000 п. 0000078653 00000 п. 0000078881 00000 п. 0000079103 00000 п. 0000079389 00000 п. 0000079434 00000 п. 0000079480 00000 п. 0000079527 00000 н. 0000079574 00000 п. 0000079621 00000 п. 0000079668 00000 н. 0000079715 00000 п. 0000079762 00000 п. 0000079809 00000 п. 0000079856 00000 п. 0000079903 00000 п. 0000079950 00000 н. 0000079997 00000 н. 0000080044 00000 п. 0000080091 00000 п. 0000080138 00000 п. 0000080185 00000 п. 0000080232 00000 п. 0000080279 00000 н. 0000080326 00000 п. 0000080373 00000 п. 0000080420 00000 п. 0000080467 00000 п. 0000080514 00000 п. 0000080561 00000 п. 0000080608 00000 п. 0000080655 00000 п. 0000080702 00000 п. 0000080749 00000 п. 0000080796 00000 п. 0000080843 00000 п. 0000080890 00000 п. 0000080937 00000 п. 0000080984 00000 п. 0000081031 00000 п. 0000081078 00000 п. 0000081125 00000 п. 0000081172 00000 п. 0000081219 00000 п. 0000081266 00000 п. 0000081313 00000 п. 0000081360 00000 п. 0000081407 00000 п. 0000081454 00000 п. 0000081501 00000 п. 0000081548 00000 н. 0000081595 00000 п. 0000081642 00000 п. 0000081689 00000 п. 0000081736 00000 п. 0000081783 00000 п. 0000081830 00000 п. 0000081877 00000 п. 0000081924 00000 н. 0000081971 00000 п. 0000082018 00000 н. 0000082065 00000 п. 0000082112 00000 п. 0000082159 00000 п. 0000082205 00000 п. 0000082251 00000 п. 0000082297 00000 п. 0000082343 00000 п. 0000082389 00000 п. 0000082435 00000 п. 0000082481 00000 п. 0000082527 00000 н. 0000082573 00000 п. 0000082619 00000 п. 0000082665 00000 п. 0000082711 00000 п. 0000082757 00000 п. 0000082803 00000 п. 0000082849 00000 п. 0000082895 00000 п. 0000082941 00000 п. 0000082987 00000 п. 0000083033 00000 п. 0000083079 00000 п. 0000083125 00000 п. 0000083171 00000 п. 0000083217 00000 п. 0000083263 00000 п. 0000083309 00000 п. 0000083355 00000 п. 0000083401 00000 п. 0000083447 00000 п. 0000083493 00000 п. 0000083539 00000 п. 0000083585 00000 п. 0000083631 00000 п. 0000083677 00000 п. 0000083723 00000 п. 0000083769 00000 п. 0000083815 00000 п. 0000083861 00000 п. 0000083907 00000 п. 0000083953 00000 п. 0000083999 00000 п. 0000084045 00000 п. 0000084090 00000 п. 0000084135 00000 п. 0000084180 00000 п. 0000084225 00000 п. 0000084270 00000 п. 0000084315 00000 п. 0000084360 00000 п. 0000084405 00000 п. 0000084450 00000 п. 0000084495 00000 п. 0000084540 00000 п. 0000084585 00000 п. 0000084630 00000 н. 0000084675 00000 п. 0000084720 00000 п. 0000084765 00000 п. 0000084812 00000 п. 0000084848 00000 н. 0000085290 00000 н. 0000085783 00000 п. 0000085930 00000 п. 0000085976 00000 п. 0000086022 00000 п. 0000086068 00000 п. 0000086114 00000 п. 0000086160 00000 п. 0000086207 00000 п. 0000086252 00000 п. 0000086297 00000 п. 0000086342 00000 п. 0000086387 00000 п. 0000086432 00000 п. 0000086477 00000 н. 0000086522 00000 п. 0000086567 00000 п. 0000086612 00000 п. 0000086657 00000 п. 0000086702 00000 п. 0000086747 00000 п. 0000086792 00000 п. 0000086837 00000 п. 0000086882 00000 п. 0000086929 00000 п. 0000086976 00000 п. 0000087023 00000 п. 0000087070 00000 п. 0000087116 00000 п. 0000087162 00000 п. 0000087209 00000 п. 0000087256 00000 п. 0000087302 00000 п. 0000087349 00000 п. 0000087395 00000 п. 0000087441 00000 п. 0000087487 00000 п. 0000087533 00000 п. 0000087580 00000 п. 0000087626 00000 п. 0000087672 00000 п. 0000087718 00000 п. 0000087764 00000 п. 0000087810 00000 п. 0000087857 00000 п. 0000087904 00000 п. 0000087951 00000 п. 0000087998 00000 н. 0000088045 00000 п. 0000088092 00000 п. 0000088139 00000 п. 0000088186 00000 п. 0000088233 00000 п. 0000088280 00000 п. 0000088327 00000 п. 0000088374 00000 п. 0000088421 00000 п. 0000088468 00000 п. 0000088515 00000 п. 0000088562 00000 п. 0000088608 00000 п. 0000088655 00000 п. 0000088702 00000 п. 0000088749 00000 п. 0000088796 00000 п. 0000088842 00000 п. 0000088888 00000 п. 0000088934 00000 п. 0000088980 00000 п. 0000089026 00000 н. 0000089072 00000 н. 0000089118 00000 п. 0000089164 00000 п. 0000089210 00000 п. 0000089256 00000 п. 0000089302 00000 п. 0000089348 00000 п. 0000089394 00000 п. 0000089440 00000 п. 0000089486 00000 п. 0000089532 00000 п. 0000089578 00000 п. 0000089624 00000 н. 0000089670 00000 н. 0000089716 00000 п. 0000089762 00000 п. 0000089808 00000 п. 0000089854 00000 п. 0000089900 00000 н. 0000089946 00000 н. 0000089992 00000 н. 00000 00000 п. 00000

00000 п. 00000

00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 н. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 н. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 0000094435 00000 п. 0000096820 00000 н. 0000099126 00000 н. 0000101407 00000 н. 0000103824 00000 н. 0000106417 00000 н. 0000108927 00000 н. 0000137835 00000 н. 0000140969 00000 п. 0000143639 00000 н. 0000144399 00000 н. 0000156483 00000 н. 0000156754 00000 н. 0000156954 00000 н. 0000157020 00000 н. 0000157083 00000 н. 0000157155 00000 н. 0000157230 00000 н. 0000157308 00000 н. 0000157383 00000 н. 0000157458 00000 н. 0000157536 00000 н. 0000157611 00000 н. 0000157686 00000 н. 0000157764 00000 н. 0000157839 00000 н. 0000157914 00000 н. 0000157992 00000 н. 0000158070 00000 н. 0000158142 00000 н. 0000158220 00000 н. 0000158298 00000 н. 0000158373 00000 н. 0000158448 00000 н. 0000158526 00000 н. 0000158601 00000 н. 0000158676 00000 н. 0000158754 00000 н. 0000158829 00000 н. 0000158904 00000 н. 0000158979 00000 н. 0000159057 00000 н. 0000159135 00000 н. 0000159207 00000 н. 0000159279 00000 н. 0000159973 00000 н. 0000160075 00000 н. 0000160177 00000 н. 0000160279 00000 н. 0000160381 00000 п. 0000160480 00000 н. 0000160582 00000 н. 0000160681 00000 п. 0000160783 00000 н. 0000160885 00000 н. 0000160987 00000 н. 0000161083 00000 н. 0000161179 00000 н. 0000161272 00000 н. 0000161359 00000 н. 0000161449 00000 н. 0000161539 00000 н. 0000161629 00000 н. 0000161725 00000 н. 0000161821 00000 н. 0000161917 00000 н. 0000162013 00000 н. 0000162109 00000 н. 0000162205 00000 н. 0000162301 00000 н. 0000162397 00000 н. 0000162584 00000 н. 0000162768 00000 н. 0000162955 00000 н. 0000163139 00000 н. 0000163332 00000 н. 0000163552 00000 н. 0000163754 00000 н. 0000163956 00000 н. 0000164176 00000 н. 0000164387 00000 н. 0000164610 00000 н. 0000164827 00000 н. 0000165044 00000 н. 0000165264 00000 н. 0000165472 00000 н. 0000165677 00000 н. 0000165900 00000 н. 0000166126 00000 н. 0000166346 00000 н. 0000166560 00000 н. 0000166780 00000 н. 0000166994 00000 н. 0000167214 00000 н. 0000167449 00000 н. 0000167741 00000 н. 0000168033 00000 н. 0000168328 00000 н. 0000168623 00000 н. 0000168921 00000 н. 0000169222 00000 н. 0000169523 00000 н. 0000169821 00000 н. 0000170125 00000 н. 0000170429 00000 н. 0000170730 00000 н. 0000171031 00000 н. 0000171329 00000 н. 0000171624 00000 н. 0000171922 00000 н. 0000172217 00000 н. 0000172512 00000 н. 0000172807 00000 н. 0000173108 00000 н. 0000173412 00000 н. 0000173716 00000 н. 0000174020 00000 н. 0000174330 00000 н. 0000174640 00000 н. 0000174953 00000 н. 0000175317 00000 н. 0000175678 00000 н. 0000176039 00000 н. 0000176403 00000 н. 0000176767 00000 н. 0000177134 00000 н. 0000177498 00000 н. 0000177868 00000 н. 0000178232 00000 н. 0000178593 00000 н. 0000178957 00000 н. 0000179324 00000 н. 0000179694 00000 н. 0000180073 00000 н. 0000180452 00000 н. 0000180834 00000 н. 0000181216 00000 н. 0000181598 00000 н. 0000181983 00000 н. 0000182371 00000 н. 0000182756 00000 н. 0000183138 00000 н. 0000183520 00000 н. 0000183902 00000 н. 0000184290 00000 н. 0000184675 00000 н. 0000185063 00000 н. 0000185457 00000 н. 0000185833 00000 н. 0000186218 00000 н. 0000186606 00000 н. 0000186994 00000 н. 0000187394 00000 н. 0000187794 00000 н. 0000188194 00000 н. 0000188588 00000 н. 0000188982 00000 н. 0000189373 00000 н. 0000189758 00000 н. 00001

00000 н. 00001 00000 н. 00001 00000 н. 00001 00000 н. 00001 00000 н. 0000192126 00000 н. 0000192529 00000 н. 0000192926 00000 н. 0000193329 00000 н. 0000193726 00000 н. 0000194126 00000 н. 0000194526 00000 н. 0000194920 00000 н. 0000195320 00000 н. 0000195717 00000 н. 0000196117 00000 н. 0000196511 00000 н. 0000196914 00000 н. 0000197317 00000 н. 0000197720 00000 н. 0000198120 00000 н. 0000198529 00000 н. 0000198938 00000 н. 0000199347 00000 н. 0000199759 00000 н. 0000200171 00000 п. 0000200586 00000 н. 0000201001 00000 н. 0000201419 00000 н. 0000201831 00000 н. 0000202249 00000 н. 0000202667 00000 н. 0000203085 00000 н. 0000203509 00000 н. 0000203930 00000 н. 0000204354 00000 н. 0000204775 00000 н. 0000205196 00000 н. 0000205623 00000 н. 0000206050 00000 н. 0000206474 00000 н. 0000206904 00000 н. 0000207328 00000 н. 0000207746 00000 н. 0000208167 00000 н. 0000208588 00000 н. 0000209009 00000 н. 0000209439 00000 н. 0000209866 00000 н. 0000210293 00000 п. 0000210717 00000 н. 0000211150 00000 н. 0000211583 00000 н. 0000212013 00000 н. 0000212449 00000 н. 0000212879 00000 н. 0000213318 00000 н. 0000213760 00000 н. 0000214202 00000 н. 0000214644 00000 н. 0000215089 00000 н. 0000215540 00000 н. 0000215958 00000 н. 0000216403 00000 н. 0000216857 00000 н. 0000217317 00000 н. 0000217771 00000 н. 0000218225 00000 н. 0000218670 00000 н. 0000219112 00000 н. 0000219557 00000 н. 0000220005 00000 н. 0000220450 00000 н. 0000220904 00000 н. 0000221361 00000 н. 0000221998 00000 н. 0000222452 00000 н. 0000222909 00000 н. 0000223366 00000 н. 0000223829 00000 н. 0000224292 00000 н. 0000224752 00000 н. 0000225215 00000 н. 0000225678 00000 н. 0000226138 00000 н. 0000226595 00000 н. 0000227058 00000 н. 0000227524 00000 н. 0000227993 00000 н. 0000228444 00000 н. 0000228892 00000 н. 0000229343 00000 н. 0000229797 00000 н. 0000230254 00000 н. 0000230711 00000 н. 0000231162 00000 н. 0000231613 00000 н. 0000232064 00000 н. 0000232515 00000 н. 0000232966 00000 н. 0000233420 00000 н. 0000233901 00000 н. 0000234376 00000 п. 0000234863 00000 н. 0000235347 00000 п. 0000235828 00000 н. 0000236306 00000 н. 0000236784 00000 н. 0000237262 00000 н. 0000237746 00000 н. 0000238233 00000 н. 0000238717 00000 н. 0000239204 00000 н. 0000239685 00000 н. 0000240157 00000 н. 0000240632 00000 н. 0000241101 00000 н. 0000241570 00000 н. 0000242036 00000 н. 0000242514 00000 н. 0000242989 00000 н. 0000243455 00000 н. 0000243924 00000 н. 0000244402 00000 н. 0000244874 00000 н. 0000245349 00000 н. 0000245854 00000 н. 0000246350 00000 н. 0000246849 00000 н. 0000247348 00000 н. 0000247856 00000 н. 0000248364 00000 н. 0000248875 00000 н. 0000249374 00000 п. 0000249876 00000 н. 0000250363 00000 н. 0000250847 00000 н. 0000251337 00000 н. 0000251824 00000 н. 0000252302 00000 н. 0000252776 00000 н. 0000253257 00000 н. 0000253747 00000 н. 0000254240 00000 н. 0000254736 00000 н. 0000255235 00000 н. 0000255731 00000 н. 0000256224 00000 н. 0000256711 00000 н. 0000257204 00000 н. 0000257862 00000 н. 0000258514 00000 н. 0000259178 00000 н. 0000259839 00000 н. 0000260494 00000 н. 0000261140 00000 н. 0000261813 00000 н. 0000262468 00000 н. 0000263120 00000 н. 0000263769 00000 н. 0000264406 00000 н. 0000265028 00000 н. 0000265644 00000 н. 0000266251 00000 н. 0000266852 00000 н. 0000267441 00000 п. 0000268006 00000 н. 0000268577 00000 н. 0000269115 00000 н. 0000269626 00000 н. 0000270149 00000 п. 0000270666 00000 н. 0000271162 00000 н. 0000271631 00000 н. 0000272070 00000 н. 0000272428 00000 н. 0000272503 00000 н. 0000272677 00000 н. 0000272852 00000 н. 0000273029 00000 н. 0000273207 00000 н. 0000273387 00000 н. 0000273567 00000 н. 0000273747 00000 н. 0000273928 00000 н. 0000274108 00000 н. 0000274288 00000 н. 0000274469 00000 н. 0000274649 00000 н. 0000274829 00000 н. 0000275010 00000 н. 0000275191 00000 н. 0000275372 00000 н. 0000275532 00000 н. 0000275696 00000 н. 0000275878 00000 н. 0000276048 00000 н. 0000276220 00000 н. 0000276402 00000 н. 0000276574 00000 н. 0000276746 00000 н. 0000276927 00000 н. 0000277103 00000 н. 0000277272 00000 н. 0000277453 00000 н. 0000277607 00000 н. 0000277761 00000 н. 0000277918 00000 н. 0000278072 00000 н. 0000278254 00000 н. 0000278405 00000 н. 0000278556 00000 н. 0000278710 00000 н. 0000278861 00000 н. 0000279042 00000 н. 0000279196 00000 н. 0000279350 00000 н. 0000279501 ​​00000 н. 0000279655 00000 н. 0000279836 00000 н. 0000279987 00000 н. 0000280138 00000 н. 0000280289 00000 н. 0000280440 00000 н. 0000280622 00000 н. 0000280773 00000 н. 0000280924 00000 н. 0000281078 00000 н. 0000281229 00000 н. 0000281410 00000 н. 0000281561 00000 н. 0000281715 00000 н. 0000281896 00000 н. 0000282050 00000 н. 0000282201 00000 н. 0000282352 00000 п. 0000282534 00000 н. 0000282688 00000 н. 0000282839 00000 н. 0000282990 00000 н. 0000283175 00000 н. 0000283359 00000 н. 0000283510 00000 н. 0000283661 00000 н. 0000283846 00000 н. 0000284018 00000 н. 0000284169 00000 н. 0000284320 00000 н. 0000284500 00000 н. 0000284672 00000 н. 0000284823 00000 н. 0000284974 00000 н. 0000285154 00000 н. 0000285334 00000 п. 0000285488 00000 н. 0000285639 00000 п. 0000285787 00000 н. 0000285935 00000 н. 0000286089 00000 н. 0000286240 00000 н. 0000286391 00000 н. 0000286542 00000 н. 0000286693 00000 н. 0000286844 00000 н. 0000286995 00000 н. 0000287146 00000 н. 0000287297 00000 н. 0000287451 00000 н. 0000287608 00000 н. 0000287743 00000 н. 0000287897 00000 п. 0000288051 00000 н. 0000288199 00000 н. 0000288375 00000 н. 0000288552 00000 н. 0000288724 00000 н. 0000288896 00000 н. 0000289066 00000 н. 0000289238 00000 п. 0000289402 00000 н. 0000289569 00000 н. 0000289714 00000 н. 00002 00000 н. 00002 00000 н. 00002 00000 н. 00002

  • 00000 н. 00002 00000 н. 00002 00000 н. 00002 00000 н. 0000292230 00000 н. 0000292399 00000 н. 0000292595 00000 н. 0000292765 00000 н. 0000292937 00000 н. 0000293133 00000 н. 0000293287 00000 н. 0000293444 00000 н. 0000293625 00000 н. 0000293821 00000 н. 0000293972 00000 н. 0000294123 00000 н. 0000294277 00000 н. 0000294473 00000 н. 0000294627 00000 н. 0000294823 00000 н. 0000294974 00000 н. 0000295125 00000 н. 0000295276 00000 н. 0000295427 00000 н. 0000295623 00000 н. 0000295777 00000 н. 0000295928 00000 н. 0000296082 00000 н. 0000296239 00000 н. 0000296434 00000 н. 0000296585 00000 н. 0000296739 00000 н. 0000296918 00000 н. 0000297112 00000 н. 0000297266 00000 н. 0000297417 00000 н. 0000297610 00000 н. 0000297783 00000 н. 0000297934 00000 н. 0000298085 00000 н. 0000298278 00000 н. 0000298448 00000 н. 0000298599 00000 н. 0000298750 00000 н. 0000298944 00000 н. 0000299119 00000 н. 0000299311 00000 п. 0000299488 00000 н. 0000299639 00000 н. 0000299790 00000 н. 0000299982 00000 н. 0000300139 00000 п. 0000300293 00000 п. 0000300444 00000 н. 0000300635 00000 п. 0000300789 00000 н. 0000300943 00000 п. 0000301097 00000 н. 0000301289 00000 н. 0000301443 00000 н. 0000301594 00000 н. 0000301786 00000 н. 0000301940 00000 н. 0000302091 00000 н. 0000302283 00000 н. 0000302434 00000 н. 0000302588 00000 н. 0000302742 00000 н. 0000302934 00000 н. 0000303088 00000 н. 0000303242 00000 н. 0000303399 00000 н. 0000303591 00000 н. 0000303748 00000 н. 0000303940 00000 н. 0000304123 00000 н. 0000304292 00000 н. 0000304484 00000 н. 0000304653 00000 п. 0000304825 00000 н. 0000305017 00000 н. 0000305189 00000 н. 0000305361 00000 п. 0000305553 00000 н. 0000305723 00000 н. 0000305883 00000 н. 0000306031 00000 н. 0000306188 00000 п. 0000310503 00000 п. 0000310654 00000 н. 0000310870 00000 н. 0000311037 00000 н. 0000311204 00000 н. 0000311420 00000 н. 0000311636 00000 н. 0000311808 00000 н. 0000312025 00000 н. 0000312197 00000 н. 0000312423 00000 н. 0000312603 00000 н. 0000312757 00000 н. 0000312911 00000 н. 0000313065 00000 н. 0000313304 00000 н. 0000313536 00000 н. 0000313690 00000 н. 0000313841 00000 н. 0000314075 00000 н. 0000314229 00000 н. 0000314383 00000 н. 0000314537 00000 н. 0000314775 00000 н. 0000314929 00000 н. 0000315080 00000 н. 0000315317 00000 н. 0000315471 00000 н. 0000315622 00000 н. 0000315773 00000 н. 0000316014 00000 н. 0000316168 00000 н. 0000316406 00000 н. 0000316557 00000 н. 0000316711 00000 н. 0000316948 00000 н. 0000317099 00000 н. 0000317253 00000 н. 0000317404 00000 н. 0000317555 00000 н. 0000317791 00000 п. 0000317945 00000 н. 0000318099 00000 н. 0000318250 00000 н. 0000318480 00000 н. 0000318634 00000 н. 0000318788 00000 н. 0000319014 00000 н. 0000319168 00000 н. 0000319322 00000 н. 0000319558 00000 н. 0000319709 00000 н. 0000319950 00000 н. 0000320098 00000 н. 0000320340 00000 н. 0000320494 00000 н. 0000320648 00000 н. 0000320802 00000 н. 0000320956 00000 н. 0000321198 00000 н. 0000321352 00000 н. 0000321509 00000 н. 0000321751 00000 н. 0000321923 00000 н. 0000322164 00000 н. 0000322318 00000 н. 0000322564 00000 н. 0000322736 00000 н. 0000322890 00000 н. 0000323139 00000 н. 0000323311 00000 н. 0000323465 00000 н. 0000323613 00000 н. 0000323773 00000 н. 0000333099 00000 н. 0000333259 00000 н. 0000333423 00000 н. 0000333678 00000 н. 0000333845 00000 н. 0000334017 00000 н. 0000334275 00000 н. 0000334444 00000 н. 0000334616 00000 н. 0000334873 00000 н. 0000335042 00000 н. 0000335214 00000 н. 0000335471 00000 н. 0000335628 00000 н. 0000335766 00000 н. 0000335923 00000 н. 0000336077 00000 н. 0000336337 00000 н. 0000336491 00000 н. 0000336645 00000 н. 0000336799 00000 н. 0000337057 00000 н. 0000337208 00000 н. 0000337466 00000 н. 0000337725 00000 н. 0000337876 00000 н. 0000338027 00000 н. 0000338181 00000 н. 0000338332 00000 н. 0000338590 00000 н. 0000338747 00000 н. 0000338901 00000 н. 0000339078 00000 н. 0000339335 00000 п. 0000339591 00000 н. 0000339761 00000 н. 0000340020 00000 н. 0000340202 00000 н. 0000340459 00000 н. 0000340610 00000 н. 0000340764 00000 н. 0000341018 00000 п. 0000341169 00000 н. 0000341320 00000 н. 0000341575 00000 н. 0000341729 00000 н. 0000341984 00000 н. 0000342135 00000 п. 0000342289 00000 н. 0000342444 00000 н. 0000342596 00000 н. 0000342854 00000 н. 0000343009 00000 п. 0000343161 00000 п. 0000343419 00000 п. 0000343571 00000 н. 0000343830 00000 н. 0000343985 00000 н. 0000344244 00000 п. 0000344399 00000 н. 0000344554 00000 н. 0000344709 00000 н. 0000344864 00000 н. 0000345123 00000 п. 0000345306 00000 н. 0000345565 00000 н. 0000345738 00000 н. 0000345911 00000 н. 0000346171 00000 п. 0000346344 00000 п. 0000346517 00000 н. 0000346777 00000 н. 0000346950 00000 н. 0000347115 00000 н. 0000347375 00000 п. 0000347543 00000 н. 0000347686 00000 н. 0000347835 00000 п. 0000355401 00000 н. 0000355584 00000 н. 0000355862 00000 н. 0000355998 00000 н. 0000356134 00000 н. 0000356412 00000 н. 0000356691 00000 н. 0000356971 00000 н. 0000357251 00000 н. 0000357531 00000 н. 0000357811 00000 п. 0000358091 00000 н. 0000358234 00000 н. 0000358377 00000 н. 0000358657 00000 н. 0000358815 00000 н. 0000358980 00000 н. 0000359260 00000 н. 0000359428 00000 н. 0000359709 00000 н. 0000359861 00000 н. 0000360035 00000 н. 0000360184 00000 н. 0000360468 00000 н. 0000360611 00000 н. 0000360785 00000 н. 0000360931 00000 н. 0000361080 00000 н. 0000361366 00000 н. 0000361512 00000 н. 0000361658 00000 н. 0000361816 00000 н. 0000361959 00000 н. 0000362248 00000 н. 0000362394 00000 н. 0000362537 00000 н. 0000362692 00000 н. 0000362841 00000 н. 0000363131 00000 п. 0000363277 00000 н. 0000363420 00000 н. 0000363569 00000 н. 0000363859 00000 н. 0000364150 00000 н. 0000364305 00000 н. 0000364451 00000 п. 0000364612 00000 н. 0000364902 00000 н. 0000365048 00000 н. 0000365194 00000 н. 0000365343 00000 п 0000365486 00000 н. 0000365778 00000 н. 0000365924 00000 н. 0000366076 00000 н. 0000366222 00000 н. 0000366513 00000 н. 0000366662 00000 н. 0000366808 00000 н. 0000366954 00000 н. 0000367246 00000 н. 0000367411 00000 н. 0000367703 00000 н. 0000367864 00000 н. 0000368019 00000 н. 0000368193 00000 н. 0000368336 00000 н. 0000368482 00000 н. 0000368775 00000 н. 0000369067 00000 н. 0000369361 00000 п. 0000369529 00000 н. 0000369690 00000 н. 0000369983 00000 н. 0000370151 00000 н. 0000370325 00000 н. 0000370621 00000 н. 0000370917 00000 н. 0000371090 00000 н. 0000371385 00000 н. 0000371555 00000 н. 0000371713 00000 н. 0000371871 00000 н. 0000372168 00000 н. 0000372320 00000 н. 0000372475 00000 н. 0000372772 00000 н. 0000372924 00000 н. 0000373223 00000 н. 0000373378 00000 н. 0000373530 00000 н. 0000373828 00000 н. 0000373996 00000 н. 0000374151 00000 п. 0000374448 00000 н. 0000374603 00000 н. 0000374774 00000 н. 0000375069 00000 н. 0000375224 00000 н. 0000375395 00000 н. 0000375689 00000 н. 0000375983 00000 н. 0000376126 00000 н. 0000376275 00000 н. 0000376571 00000 н. 0000376742 00000 н. 0000376885 00000 н. 0000377046 00000 н. 0000377232 00000 н. 0000377384 00000 н. 0000377549 00000 н. 0000377841 00000 н. 0000378011 00000 н. 0000378304 00000 н. 0000378462 00000 н. 0000378608 00000 н. 0000378782 00000 н. 0000378918 00000 н. 0000379061 00000 н. 0000379216 00000 н. 0000379371 00000 н. 0000379517 00000 н. 0000379810 00000 н. 0000379984 00000 н. 0000380142 00000 н. 0000380297 00000 н. 0000380440 00000 н. 0000380586 00000 н. 0000380732 00000 н. 0000380890 00000 н. 0000381045 00000 н. 0000381200 00000 н. 0000381346 00000 н. 0000381498 00000 н. 0000381791 00000 н. 0000381949 00000 н. 0000382110 00000 н. 0000382289 00000 н. 0000382450 00000 н. 0000382611 00000 н. 0000382772 00000 н. 0000382927 00000 н. 0000383088 00000 н. 0000383382 00000 н. 0000383525 00000 н. 0000383671 00000 н. 0000383820 00000 н. 0000383966 00000 н. 0000384112 00000 н. 0000384251 00000 н. 0000384400 00000 н. 0000384546 00000 н. 0000384692 00000 н. 0000384844 00000 н. 0000384996 00000 н. 0000385290 00000 н. 0000385455 00000 н. 0000385598 00000 н. 0000385741 00000 н. 0000385884 00000 н. 0000386027 00000 н. 0000386170 00000 п. 0000386325 00000 н. 0000386468 00000 н. 0000386607 00000 н. 0000386762 00000 н. 0000387057 00000 н. 0000387218 00000 н. 0000387364 00000 н. 0000387507 00000 н. 0000387653 00000 н. 0000387811 00000 п. 0000387966 00000 п. 0000388109 00000 п. 0000388255 00000 н. 0000388401 00000 п. 0000388556 00000 п. 0000388851 00000 н. 0000388997 00000 н. 0000389140 00000 н. 0000389289 00000 п. 0000389435 00000 н. 0000389730 00000 н. 0000389873 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003 00000 н. 00003

    00000 н. 0000392154 00000 н. 0000392297 00000 н. 0000392443 00000 н. 0000392586 00000 н. 0000392722 00000 н. 0000392871 00000 н. 0000393166 00000 н. 0000393337 00000 н. 0000393510 00000 н. 0000393678 00000 н. 0000393830 00000 н. 0000393991 00000 н. 0000394156 00000 н. 0000394317 00000 н. 0000394613 00000 н. 0000394790 00000 н. 0000394961 00000 н. 0000395126 00000 н. 0000395300 00000 н. 0000395452 00000 н. 0000395607 00000 н. 0000395768 00000 н. 0000395929 00000 н. 0000396084 00000 н. 0000396239 00000 н. 0000396535 00000 н. 0000396678 00000 н. 0000396851 00000 н. 0000396994 00000 н. 0000397133 00000 н. 0000397272 00000 н. 0000397568 00000 н. 0000397864 00000 н. 0000398161 00000 н. 0000398458 00000 н. 0000398755 00000 н. 0000399054 00000 н. 0000399353 00000 н. 0000399652 00000 н. 0000399951 00000 н. 0000400251 00000 п. 0000400551 00000 п. 0000400852 00000 н. 0000401153 00000 н. 0000401454 00000 н. 0000401597 00000 н. 0000401740 00000 н. 0000402041 00000 н. 0000402202 00000 н. 0000402363 00000 н. 0000402506 00000 н. 0000402649 00000 н. 0000402950 00000 н. 0000403115 00000 н. 0000403289 00000 н. 0000403432 00000 н. 0000403575 00000 н. 0000403718 00000 н. 0000403870 00000 н. 0000404172 00000 н. 0000404346 00000 п. 0000404485 00000 н. 0000404631 00000 н. 0000404777 00000 н. 0000405079 00000 н. 0000405253 00000 н. 0000405392 00000 н. 0000405535 00000 н. 0000405681 00000 п. 0000405833 00000 н. 0000405976 00000 п. 0000406119 00000 н. 0000406265 00000 н. 0000406408 00000 п. 0000406563 00000 н. 0000406712 00000 н. 0000406861 00000 н. 0000407016 00000 н. 0000407159 00000 н. 0000407305 00000 н. 0000407451 00000 н. 0000407600 00000 н. 0000407746 00000 н. 0000408049 00000 н. 0000408210 00000 н. 0000408362 00000 н. 0000408520 00000 н. 0000408675 00000 н. 0000408836 00000 н. 0000408994 00000 н. 0000409173 00000 п. 0000409331 00000 п. 0000409496 00000 п. 0000409654 00000 н. 0000409957 00000 н. 0000410140 00000 п. 0000410279 00000 н. 0000410425 00000 н. 0000410580 00000 н. 0000410745 00000 н. 0000410891 00000 п. 0000411030 00000 н. 0000411173 00000 н. 0000411328 00000 н. 0000411471 00000 п. 0000411636 00000 н. 0000411782 00000 н. 0000411947 00000 н. 0000412250 00000 н. 0000412396 00000 н. 0000412542 00000 н. 0000412688 00000 н. 0000412831 00000 н. 0000412977 00000 н. 0000413123 00000 н. 0000413269 00000 н. 0000413412 00000 н. 0000413555 00000 н. 0000413698 00000 н. 0000413859 00000 н. 0000414164 00000 п. 0000414310 00000 н. 0000414465 00000 н. 0000414608 00000 н. 0000414760 00000 н. 0000414925 00000 н. 0000415071 00000 н. 0000415214 00000 н. 0000415379 00000 н. 0000415531 00000 н. 0000415836 00000 н. 0000415982 00000 н. 0000416143 00000 н. 0000416298 00000 н. 0000416466 00000 н. 0000416631 00000 н. 0000416774 00000 н. 0000416920 00000 н. 0000417225 00000 н. 0000417377 00000 н. 0000417682 00000 н. 0000417825 00000 н. 0000417964 00000 н. 0000418110 00000 н. 0000418253 00000 н. 0000418399 00000 н. 0000418542 00000 н. 0000418710 00000 н. 0000418856 00000 п. 0000419162 00000 н. 0000419308 00000 п. 0000419454 00000 п. 0000419600 00000 н. 0000419758 00000 н. 0000419904 00000 н. 0000420053 00000 н. 0000420196 00000 н. 0000420339 00000 н. 0000420485 00000 н. 0000420631 00000 н. 0000420767 00000 н. 0000420910 00000 н. 0000421056 00000 н. 0000421199 00000 н. 0000421367 00000 н. 0000421674 00000 н. 0000421835 00000 н. 0000421996 00000 н. 0000422154 00000 н. 0000422315 00000 н. 0000422470 00000 н. 0000422777 00000 п. 0000422951 00000 п. 0000423090 00000 н. 0000423233 00000 н. 0000423376 00000 н. 0000423522 00000 н. 0000423665 00000 н. 0000423808 00000 н. 0000423966 00000 н. 0000424109 00000 н. 0000424255 00000 н. 0000424407 00000 н. 0000424559 00000 н. 0000424708 00000 н. 0000424851 00000 п. 0000424997 00000 н. 0000425149 00000 н. 0000425456 00000 н. 0000425763 00000 н. 0000426070 00000 н. 0000426378 00000 н. 0000426687 00000 н. 0000426996 00000 н. 0000427305 00000 н. 0000427615 00000 н. 0000427925 00000 н. 0000428236 00000 п. 0000428547 00000 н. 0000428859 00000 п. 0000429171 00000 н. 0000429484 00000 н. 0000429642 00000 н. 0000429785 00000 н. 0000430098 00000 н. 0000430256 00000 н. 0000430402 00000 п. 0000430541 00000 н. 0000430853 00000 п. 0000431027 00000 н. 0000431185 00000 н. 0000431500 00000 н. 0000431674 00000 н. 0000431810 00000 н. 0000431956 00000 н. 0000432102 00000 н. 0000432241 00000 н. 0000432377 00000 н. 0000432692 00000 н. 0000432828 00000 н. 0000432989 00000 н. 0000433147 00000 н. 0000433290 00000 н. 0000433445 00000 н. 0000433603 00000 п. 0000433764 00000 н. 0000433916 00000 н. 0000434071 00000 н. 0000434236 00000 п. 0000434391 00000 п. 0000434546 00000 н. 0000434861 00000 н. 0000435022 00000 н. 0000435187 00000 п. 0000435348 00000 п. 0000435506 00000 н. 0000435671 00000 п. 0000435829 00000 н. 0000435984 00000 п. 0000436145 00000 п. 0000436460 00000 н. 0000436606 00000 н. 0000436752 00000 н. 0000436895 00000 н. 0000437041 00000 н. 0000437187 00000 н. 0000437333 00000 п. 0000437476 00000 п. 0000437619 00000 п. 0000437762 00000 н. 0000437898 00000 н. 0000438047 00000 н. 0000438193 00000 п. 0000438339 00000 н. 0000438482 00000 н. 0000438625 00000 н. 0000438940 00000 п. 0000439089 00000 н. 0000439232 00000 н. 0000439378 00000 н. 0000439521 00000 н. 0000439667 00000 н. 0000439813 00000 н. 0000439959 00000 н. 0000440105 00000 п. 0000440251 00000 н. 0000440397 00000 н. 0000440713 00000 н. 0000440878 00000 н. 0000441036 00000 н. 0000441179 00000 п. 0000441347 00000 н. 0000441502 00000 н. 0000441667 00000 н. 0000441813 00000 н. 0000441978 00000 н. 0000442289 00000 н. 0000442435 00000 н. 0000442600 00000 н. 0000442755 00000 н. 0000442920 00000 н. 0000443066 00000 н. 0000443209 00000 н. 0000443530 00000 н. 0000443673 00000 н. 0000443816 00000 н. 0000443962 00000 н. 0000444108 00000 н. 0000444257 00000 н. 0000444578 00000 н. 0000444724 00000 н. 0000444889 00000 н. 0000445035 00000 н. 0000445174 00000 н. 0000445323 00000 п. 0000445469 00000 н. 0000445615 00000 н. 0000445761 00000 н. 0000445900 00000 н. 0000446036 00000 н. 0000446182 00000 н. 0000446347 00000 н. 0000446483 00000 н. 0000446808 00000 н. 0000446969 00000 н. 0000447130 00000 н. 0000447291 00000 н. 0000447452 00000 н. 0000447604 00000 н. 0000447762 00000 н. 0000447914 00000 н. 0000448072 00000 н. 0000448233 00000 н. 0000448557 00000 н. 0000448731 00000 н. 0000448880 00000 н. 0000449035 00000 н. 0000449193 00000 н. 0000449345 00000 н. 0000449500 00000 н. 0000449649 00000 н. 0000449795 00000 н. 0000449953 00000 н. 0000450278 00000 н. 0000450452 00000 н. 0000450777 00000 н. 0000451102 00000 п. 0000451241 00000 н. 0000451570 00000 н. 0000451728 00000 н. 0000452055 00000 н. 0000452207 00000 н. 0000452535 00000 н. 0000452863 00000 н. 0000453192 00000 н. 0000453366 00000 н. 0000453836 00000 н. 0000453988 00000 н. 0000454319 00000 н. 0000454474 00000 н. 0000454642 00000 н. 0000454973 00000 п. 0000455131 00000 п. 0000455304 00000 н. 0000455635 00000 п. 0000455796 00000 н. 0000455969 00000 н. 0000456300 00000 н. 0000456461 00000 н. 0000456645 00000 н. 0000456976 00000 н. 0000457141 00000 н. 0000457296 00000 н. 0000457451 00000 п. 0000457782 00000 н. 0000457950 00000 п. 0000458282 00000 н. 0000458437 00000 н. 0000458608 00000 н. 0000458942 00000 н. 0000459097 00000 н. 0000459249 00000 н. 0000459398 00000 н. 0000459731 00000 н. 0000459880 00000 п. 0000460035 00000 н. 0000460368 00000 н. 0000460517 00000 н. 0000460672 00000 н. 0000461002 00000 н. 0000461335 00000 н. 0000461664 00000 н. 0000461813 00000 н. 0000461962 00000 н. 0000462290 00000 н. 0000462474 00000 н. 0000462802 00000 н. 0000463131 00000 п. 0000463299 00000 н. 0000463454 00000 н. 0000463632 00000 н. 0000463961 00000 н. 0000464116 00000 п. 0000464445 00000 н. 0000464774 00000 н. 0000464923 00000 н. 0000465252 00000 н. 0000465407 00000 н. 0000465562 00000 н. 0000465720 00000 н. 0000466050 00000 н. 0000466208 00000 н. 0000466538 00000 н. 0000466708 00000 п. 0000467038 00000 п. 0000467211 00000 н. 0000467541 00000 н. 0000467714 00000 н. 0000468045 00000 н. 0000468197 00000 н. 0000468346 00000 п. 0000468507 00000 н. 0000486095 00000 н. 0000486266 00000 н. 0000486431 00000 н. 0000486796 00000 н. 0000486969 00000 н. 0000487142 00000 н. 0000487508 00000 н. 0000487678 00000 н. 0000487851 00000 н. 0000488219 00000 н. 0000488392 00000 н. 0000488565 00000 н. 0000488932 00000 н. 0000489084 00000 н. 0000489245 00000 н. 0000489406 00000 н. 0000489561 00000 н. 0000489928 00000 н. 00004 00000 н. 00004 00000 п. 00004 00000 н. 00004 00000 н. 00004 00000 н. 00004 00000 н. 00004 00000 н. 00004 00000 н. 00004 00000 н. 00004

  • 00000 н. 0000492241 00000 п. 0000492605 00000 н. 0000492968 00000 н. 0000493133 00000 п. 0000493285 00000 н. 0000493446 00000 н. 0000493808 00000 н. 0000494173 00000 п. 0000494338 00000 п. 0000494702 00000 н. 0000494870 00000 н. 0000495231 00000 п. 0000495386 00000 п. 0000495538 00000 п. 0000495693 00000 п. 0000496054 00000 н. 0000496209 00000 н. 0000496361 00000 п. 0000496723 00000 н. 0000496878 00000 н. 0000497241 00000 н. 0000497604 00000 н. 0000497756 00000 н. 0000498120 00000 н. 0000498259 00000 н. 0000498414 00000 н. 0000498569 00000 н. 0000498931 00000 н. 0000499080 00000 н. 0000499241 00000 н. 0000499396 00000 н. 0000499551 00000 п. 0000499913 00000 н. 0000500084 00000 н. 0000500446 00000 н. 0000500619 00000 п. 0000500790 00000 н. 0000501152 00000 н. 0000501325 00000 н. 0000501687 00000 н. 0000501861 00000 н. 0000502223 00000 н. 0000502391 00000 н. 0000502540 00000 н. 0000502689 00000 н. 0000506983 00000 н. 0000507144 00000 н. 0000507305 00000 н. 0000507695 00000 н. 0000507868 00000 н. 0000508041 00000 н. 0000508430 00000 н. 0000508603 00000 н. 0000508776 00000 н. 0000509164 00000 н. 0000509337 00000 н. 0000509507 00000 н. 0000509895 00000 н. 0000510078 00000 н. 0000510236 00000 п. 0000510394 00000 п. 0000510785 00000 н. 0000510928 00000 н. 0000511083 00000 н. 0000511238 00000 н. 0000511374 00000 н. 0000511765 00000 н. 0000511920 00000 н. 0000512312 00000 н. 0000512467 00000 н. 0000512622 00000 н. 0000513014 00000 н. 0000513169 00000 н. 0000513324 00000 н. 0000513479 00000 н. 0000513869 00000 н. 0000514024 00000 н. 0000514412 00000 н. 0000514798 00000 н. 0000515186 00000 н. 0000515341 00000 н. 0000515729 00000 н. 0000516116 00000 н. 0000516271 00000 н. 0000516658 00000 н. 0000516813 00000 н. 0000517204 00000 н. 0000517359 00000 н. 0000517747 00000 н. 0000517902 00000 н. 0000518054 00000 н. 0000518209 00000 н. 0000518597 00000 н. 0000518987 00000 н. 0000519142 00000 н. 0000519297 00000 н. 0000519687 00000 н. 0000519845 00000 н. 0000520018 00000 н. 0000520173 00000 н. 0000520561 00000 н. 0000520948 00000 н. 0000521121 00000 н. 0000521294 00000 н. 0000521682 00000 н. 0000521853 00000 н. 0000522242 00000 н. 0000522397 00000 н. 0000526522 00000 н. 0000526996 00000 н. 0000527472 00000 н. 0000527952 00000 н. 0000528433 00000 н. 0000528915 00000 н. 0000529397 00000 н. 0000529881 00000 н. 0000530362 00000 н. 0000530840 00000 н. 0000531316 00000 н. 0000531790 00000 н. 0000532261 00000 н. 0000532730 00000 н. 0000533194 00000 н. 0000533349 00000 н. 0000533806 00000 н. 0000534249 00000 н. 0000534417 00000 н. 0000534569 00000 н. 0000534742 00000 н. 0000535180 00000 н. 0000535335 00000 п. 0000535508 00000 н. 0000535939 00000 п. 0000536107 00000 н. 0000536291 00000 п. 0000536706 00000 н. 0000536874 00000 н. 0000537029 00000 н. 0000537184 00000 п. 0000537591 00000 н. 0000537992 00000 н. 0000538144 00000 н. 0000538541 00000 п. 0000538693 00000 п. 0000538848 00000 н. 0000539000 00000 н. 0000539384 00000 н. 0000539539 00000 н. 0000539710 00000 н. 0000540079 00000 н. 0000540234 00000 н. 0000540583 00000 н. 0000540898 00000 н. 0000541080 00000 п. 0000541219 00000 н. 0000541390 00000 н. 0000541529 00000 н. 0000541697 00000 н. 0000541836 00000 н. 0000542006 00000 н. 0000542145 00000 н. 0000542281 00000 н. 0000542417 00000 н. 0000542556 00000 н. 0000542695 00000 н. 0000542847 00000 н. 0000543002 00000 н. 0000543157 00000 н. 0000543312 00000 н. 0000543461 00000 н. 0000543597 00000 н. 0000543752 00000 н. 0000543907 00000 н. 0000544043 00000 н. 0000544179 00000 н. 0000544318 00000 н. 0000544476 00000 н. 0000544657 00000 н. 0000544815 00000 н. 0000544988 00000 н. 0000545161 00000 п. 0000545331 00000 п. 0000545505 00000 н. 0000545675 00000 н. 0000545824 00000 н. 0000545985 00000 п. 0000546128 00000 н. 0000546271 00000 н. 0000546414 00000 н. 0000546557 00000 н. 0000546712 00000 н. 0000546855 00000 н. 0000547013 00000 н. 0000547156 00000 н. 0000547314 00000 н. 0000547457 00000 н. 0000547600 00000 н. 0000547761 00000 н. 0000547922 00000 н. 0000548068 00000 н. 0000548229 00000 н. 0000548375 00000 н. 0000548514 00000 н. 0000548660 00000 н. 0000548803 00000 н. 0000548946 00000 н. 0000549092 00000 н. 0000549231 00000 п. 0000549377 00000 н. 0000549523 00000 п. 0000549666 00000 н. 0000549805 00000 н. 0000549960 00000 н. 0000550115 00000 н. 0000550267 00000 н. 0000550410 00000 н. 0000550553 00000 н. 0000550699 00000 н. 0000550854 00000 н. 0000551006 00000 н. 0000551149 00000 н. 0000551295 00000 н. 0000551438 00000 п 0000551581 00000 н. 0000551724 00000 н. 0000551879 00000 н. 0000552018 00000 н. 0000552173 00000 п. 0000552312 00000 н. 0000552470 00000 н. 0000552619 00000 н. 0000552765 00000 н. 0000552911 00000 н. 0000553066 00000 н. 0000553224 00000 н. 0000553382 00000 н. 0000553528 00000 н. 0000553686 00000 н. 0000553869 00000 н. 0000554027 00000 н. 0000554185 00000 п. 0000554346 00000 п. 0000554492 00000 н. 0000554672 00000 п. 0000554830 00000 н. 0000554985 00000 н. 0000555143 00000 н. 0000555304 00000 н. 0000555462 00000 н. 0000555608 00000 н. 0000555747 00000 н. 0000555902 00000 н. 0000556048 00000 н. 0000556194 00000 п. 0000556349 00000 п. 0000556495 00000 н. 0000556641 00000 п. 0000556827 00000 н. 0000556966 00000 н. 0000557112 00000 н. 0000557258 00000 н. 0000557397 00000 н. 0000557562 00000 н. 0000557717 00000 н. 0000557900 00000 н. 0000558039 00000 н. 0000558185 00000 н. 0000558331 00000 п. 0000558467 00000 н. 0000558622 00000 н. 0000558771 00000 п. 0000558917 00000 н. 0000559063 00000 н. 0000559209 00000 н. 0000559355 00000 п. 0000559513 00000 п. 0000559659 00000 н. 0000559805 00000 н. 0000559954 00000 н. 0000560100 00000 н. 0000560246 00000 н. 0000560392 00000 н. 0000560538 00000 п. 0000560696 00000 н. 0000560839 00000 н. 0000560985 00000 п. 0000561131 00000 н. 0000561277 00000 н. 0000561423 00000 п. 0000561566 00000 н. 0000561712 00000 н. 0000561855 00000 п. 0000561998 00000 н. 0000562144 00000 п. 0000562302 00000 н. 0000562448 00000 н. 0000562606 00000 н. 0000562749 00000 н. 0000562892 00000 н. 0000563050 00000 н. 0000563208 00000 н. 0000563351 00000 п. 0000563497 00000 н. 0000563655 00000 н. 0000563801 00000 п. 0000563956 00000 н. 0000564121 00000 н. 0000564267 00000 н. 0000564428 00000 н. 0000564574 00000 н. 0000564723 00000 н. 0000564866 00000 н. 0000565012 00000 н. 0000565173 00000 н. 0000565325 00000 н. 0000565471 00000 н. 0000565632 00000 н. 0000565793 00000 п. 0000565939 00000 н. 0000566085 00000 н. 0000566231 00000 п. 0000566377 00000 н. 0000566520 00000 н. 0000566663 00000 н. 0000566809 00000 н. 0000566955 00000 н. 0000567101 00000 п. 0000567244 00000 н. 0000567390 00000 н. 0000567536 00000 н. 0000567682 00000 н. 0000567821 00000 н. 0000567964 00000 н. 0000568107 00000 п. 0000568253 00000 н. 0000568399 00000 н. 0000568545 00000 н. 0000568691 00000 п. 0000568834 00000 н. 0000568980 00000 н. 0000569126 00000 н. 0000569294 00000 п. 0000569440 00000 п. 0000569586 00000 п. 0000569738 00000 п. 0000569903 00000 п. 0000570049 00000 н. 0000570198 00000 н. 0000570344 00000 п. 0000570490 00000 н. 0000570639 00000 п. 0000570778 00000 п. 0000570943 00000 н. 0000571089 00000 н. 0000571235 00000 н. 0000571396 00000 н. 0000571542 00000 н. 0000571688 00000 н. 0000571837 00000 н. 0000571980 00000 н. 0000572141 00000 п. 0000572293 00000 н. 0000572454 00000 н. 0000572615 00000 н. 0000572773 00000 н. 0000572928 00000 н. 0000573074 00000 н. 0000573235 00000 н. 0000573396 00000 н. 0000573557 00000 н. 0000573718 00000 н. 0000573879 00000 п. 0000574040 00000 н. 0000574189 00000 н. 0000574332 00000 н. 0000574475 00000 н. 0000574624 00000 н. 0000574767 00000 н. 0000574913 00000 н. 0000575062 00000 н. 0000575205 00000 н. 0000575344 00000 п. 0000575487 00000 н. 0000575630 00000 н. 0000575773 00000 н. 0000575922 00000 н. 0000576071 00000 н. 0000576214 00000 н. 0000576357 00000 н. 0000576500 00000 н. 0000576643 00000 н. 0000576786 00000 н. 0000576929 00000 н. 0000577072 00000 н. 0000577233 00000 н. 0000577379 00000 н. 0000577525 00000 н. 0000577677 00000 н. 0000577835 00000 н. 0000577971 00000 н. 0000578117 00000 н. 0000578263 00000 н. 0000578421 00000 н. 0000578564 00000 н. 0000578710 00000 н. 0000578868 00000 н. 0000579023 00000 н. 0000579169 00000 н. 0000579321 00000 н. 0000579467 00000 н. 0000579610 00000 п. 0000579756 00000 н. 0000579905 00000 н. 0000580060 00000 н. 0000580218 00000 н. 0000580370 00000 н. 0000580531 00000 н. 0000580677 00000 н. 0000580823 00000 п. 0000580981 00000 п. 0000581136 00000 н. 0000581291 00000 н. 0000581449 00000 н. 0000581601 00000 н. 0000581766 00000 н. 0000581949 00000 н. 0000582114 00000 н. 0000582272 00000 н. 0000582437 00000 н. 0000582595 00000 н. 0000582760 00000 н. 0000582921 00000 н. 0000583089 00000 н. 0000583250 00000 н. 0000583396 00000 н. 0000583542 00000 н. 0000583685 00000 н. 0000583831 00000 н. 0000583977 00000 н. 0000584116 00000 н. 0000584262 00000 н. 0000584408 00000 н. 0000584557 00000 н. 0000584703 00000 н. 0000584849 00000 н. 0000584998 00000 н. 0000585144 00000 н. 0000585290 00000 н. 0000585426 00000 н. 0000585572 00000 н. 0000585721 00000 н. 0000585867 00000 н. 0000586010 00000 н. 0000586153 00000 п. 0000586299 00000 н. 0000586442 00000 н. 0000586591 00000 н. 0000586737 00000 н. 0000586883 00000 н. 0000587026 00000 н. 0000587172 00000 н. 0000587315 00000 н. 0000587461 00000 н. 0000587607 00000 н. 0000587750 00000 н. 0000587896 00000 н. 0000588042 00000 н. 0000588188 00000 н. 0000588343 00000 п. 0000588514 00000 н. 0000588679 00000 н. 0000588844 00000 н. 0000588999 00000 н. 0000589167 00000 н. 0000589313 00000 н. 0000589459 00000 н. 0000589617 00000 н. 0000589785 00000 н. 0000589950 00000 н. 00005

    00000 н. 00005 00000 н. 00005 00000 н. 00005 00000 н. 00005 00000 н. 7Yo $} q @ QUhHi% i2Q \ l \\ ‘l ‡ Fni EU 鶢 VJM dY? (zM (EVb-˺zs9oe

    Насколько сильна желудочная кислота?

    На Земле есть вещества, которые, кажется, очаровывают детей всех возрастов.Например, лава захватывает воображение так, как мало что может.

    Мысль о расплавленной породе, стекающей с горы, сжигающей все на своем пути, вызывает у нас острые ощущения и озноб. Некоторые дети даже играют в такие игры, как «Пол — это лава». Они делают вид, что некоторые районы заполнены горячей лавой и закрыты для посещения.

    Точно так же многие дети поражаются разъедающей способности кислоты. Вы когда-нибудь видели, чтобы кусок металла превращался в пузырящуюся, шипящую жидкость, когда сталкивался с кислотой? Если да, то вы знаете, насколько сильной может быть кислота.

    Многие люди не знают, что их собственный желудок содержит сильную кислоту. Возможно, вы знаете все о желудочной кислоте и о том, как она помогает нам переваривать пищу. Но это не так уж и мощно, не так ли? Вы держите пари, что это так!

    Желудочная кислота, иногда называемая желудочной кислотой, состоит из хлорида калия, хлорида натрия и соляной кислоты. Насколько сильна желудочная кислота? Что ж, кислоты измеряются по шкале, известной как шкала pH. Шкала pH изменяется от 0 до 14. 0 — наиболее кислая, 7 — нейтральная и 14 — наименее кислая.

    pH кислоты желудочного сока обычно колеблется от 1 до 3. В самом высоком значении pH кислоты желудка чуть ниже, чем у кислоты батареи! Вот почему он может довольно быстро переваривать пищу в вашем желудке.

    Сколько времени нужно желудочной кислоте, чтобы расщепить пищу? Это зависит от самой еды. Когда человек ест пищу с большим количеством сахара, например леденцы, кислота довольно быстро расщепляет их. Продукты с высоким содержанием белка требуют гораздо больше времени. Та свинина, приготовленная на гриле, которую вы ели на ужин несколько ночей назад? На расщепление желудочной кислоты могло потребоваться до четырех часов.Вот почему употребление протеина сохраняет сытость дольше, чем употребление сахара.

    С такой сильной кислотой в нашем желудке, что мешает ему проедать дыру насквозь нас? Вы можете поблагодарить эпителиальные клетки вашего желудка за то, что они вас защищают. Эти специализированные клетки производят раствор слизи и бикарбоната, который покрывает внутреннюю часть желудка.

    Бикарбонат — это основа, нейтрализующая желудочную кислоту. Слизь, производимая эпителиальными клетками, также образует барьер на стенках желудка.Это защищает слизистую оболочку желудка от кислоты.

    Конечно, эти системы не всегда работают идеально. Некоторые люди борются с проблемами желудка, при которых вырабатывается слишком много кислоты. Когда это происходит, эпителиальные клетки не справляются с задачей защиты слизистой оболочки желудка. Желудочная кислота может повредить слизистую оболочку желудка. Это создает то, что врачи называют язвой желудка.

    Язвы очень болезненны. К счастью, их можно вылечить с помощью врача. Другие проблемы, вызванные кислотой желудка, включают кислотный рефлюкс и изжогу.Несмотря на эти проблемы, желудочная кислота очень важна. Он нужен вам для того, чтобы правильно переваривать съеденную пищу.

    Стандарты: NGSS.LS1.A, NGSS.LS1.C, CCRA.L.3, CCRA.L.6, CCRA.R.1, CCRA.R.2, CCRA.R.4, CCRA.R.10, CCRA .SL.1, CCRA.SL.2

    Эволюция кислотности желудка и ее значение для микробиома человека

    PLoS One.2015; 10 (7): e0134116.

    , 1 , * , 2 , 3 , 4 , 5 и 1

    ДеАнна Э. Бизли

    1 Департамент биологических наук, Государственный университет Северной Каролины, Роли, Северная Каролина, Соединенные Штаты Америки,

    Аманда М. Кольц

    2 Департамент биологии Университета Дьюка, Дарем, Северная Каролина, Соединенные Штаты Америки,

    Джоанна Э.Ламберт

    3 Департамент антропологии Колорадского университета, Боулдер, Колорадо, Соединенные Штаты Америки,

    Ноа Фирер

    4 Департамент экологии и эволюционной биологии, Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо, Соединенные Штаты Америки,

    5 Кооперативный институт исследований в области наук об окружающей среде, Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо, Соединенные Штаты Америки,

    Роб Р. Данн

    1 Департамент биологических наук, Государственный университет Северной Каролины, Роли, Северная Каролина, Соединенные Штаты Америки,

    Сянчжэнь Ли, редактор

    1 Департамент биологических наук, Государственный университет Северной Каролины, Роли, Северная Каролина, Соединенные Штаты Америки,

    2 Департамент биологии Университета Дьюка, Дарем, Северная Каролина, Соединенные Штаты Америки,

    3 Департамент антропологии Колорадского университета, Боулдер, Колорадо, Соединенные Штаты Америки,

    4 Департамент экологии и эволюционной биологии, Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо, Соединенные Штаты Америки,

    5 Кооперативный институт исследований в области наук об окружающей среде, Университет Колорадо, Боулдер, Колорадо, Соединенные Штаты Америки,

    Чэндуский институт биологии, КИТАЙ,

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Задумал и спроектировал эксперименты: NF RRD. Проведены эксперименты: ДЭБ АМК. Проанализированы данные: DEB. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: DEB AMK JEL NF RRD. Написал статью: DEB AMK JEL NF RRD.

    Поступило 08.03.2015 г .; Принято 6 июля 2015 г.

    Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего указания автора и источника.

    Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

    Abstract

    Кислотность желудочного сока, вероятно, является ключевым фактором, определяющим разнообразие и состав микробных сообществ, обнаруженных в кишечнике позвоночных. Мы провели систематический обзор, чтобы проверить гипотезу о том, что ключевая роль желудка позвоночных заключается в поддержании микробного сообщества кишечника путем фильтрации новых таксонов микробов до того, как они попадут в кишечник. Мы предлагаем, чтобы виды, питающиеся падалью или организмами, которые являются близкими филогенетическими родственниками, нуждались в самом ограничительном фильтре (измеряемом по высокой кислотности желудка) для защиты от чужеродных микробов.И наоборот, виды, питающиеся более низким трофическим уровнем или пищей, которая имеет отдаленное отношение к ним (например, травоядные животные), должны требовать наименее ограничительного фильтра, поскольку риск воздействия патогенов ниже. Сравнение кислотности желудка по трофическим группам таксонов млекопитающих и птиц показывает, что у падальщиков и хищников кислотность желудка значительно выше, чем у травоядных или плотоядных, питающихся филогенетически далекой добычей, такой как насекомые или рыба. Кроме того, мы обнаружили, что, когда кислотность желудка варьируется в пределах вида естественным образом (с возрастом) или при лечении, таком как бариатрическая хирургия, воздействие на кишечные бактериальные патогены и сообщества согласуется с нашей гипотезой о том, что желудок действует как экологический фильтр.Вместе эти результаты подчеркивают важность включения измерений pH желудочного сока при исследовании микробной динамики кишечника внутри и между видами.

    Введение

    Часто эволюция желудка позвоночных обсуждается в контексте роли желудка в химическом расщеплении пищи и, в частности, денатурировании белков с помощью пепсиногена и HCl [1]. Этим целям явно служит желудок. Однако в свете нашего растущего понимания роли микробных симбионтов в здоровье человека интересно переоценить дополнительную роль желудка как важного барьера на пути проникновения патогенов в желудочно-кишечный тракт [2–3].Здесь мы рассматриваем экологию желудков птиц и млекопитающих и, в том же свете, медицинские вмешательства, которые изменяют pH желудочного сока человека, и их влияние на взаимоотношения человека и микробов.

    Ранние исследования микробиома кишечника человека показали, что колонизация кишечника была случайной и преходящей [4], и микробиом в любой конкретный момент находился под сильным влиянием недавних колонистов [5]. Этот образец, если он является общим, предполагает скромную роль желудка человека в модулировании состава кишечника.Однако недавние исследования здоровья желудка показывают, что pH-среда у позвоночных с простым желудком выполняет более важную функцию как экологический фильтр, способный за счет своей кислотности убивать таксоны микробов, которые в противном случае колонизировали бы кишечник [2]. В этом контексте успешная колонизация была бы нечастой. Недавние исследования показывают, что в отсутствие серьезных нарушений временная изменчивость микробного состава кишечника человека меньше, чем изменчивость между отдельными людьми [6–8].Когда серьезные изменения происходят у здоровых людей, они часто возникают из-за изменений в относительной численности таксонов, а не появления новых линий [9]. Все больше и больше данных свидетельствуют о том, что видоспецифические сообщества в кишечнике человека кажутся относительно устойчивыми к возмущениям [10–11], в значительной степени потому, что кислый желудок человека предотвращает частую колонизацию кишечника большим количеством пищевых микробов. , независимо от того, являются ли они полезными или патогенными.

    Хотя литература о желудке человека, его кислотности и микробиоме кишечника, кажется, поддерживает идею о том, что кислотность желудка возникла как барьер для колонизации патогенов, такое утверждение имеет полный смысл только в свете более широкого сравнительного понимания кислотности желудка. у птиц и млекопитающих [12–13].Тем не менее, хотя идея о том, что желудок служит барьером для патогенов, часто обсуждалась [14–16], похоже, что ни одно исследование официально не сравнивало рН желудка у птиц или млекопитающих в зависимости от их биологии в целом или вероятного воздействия на них. в частности, к патогенам пищевого происхождения.

    Поскольку поддержание кислой среды pH обходится дорого, кислые желудки должны присутствовать в первую очередь в тех случаях, когда они являются адаптивными (или когда они были адаптивными у недавних предков). Цена кислотности желудка двоякая.Хозяин должен вкладывать значительные средства как в производство кислоты, так и в защиту желудка от повреждений, связанных с кислотой [17]. Кроме того, кислотность желудка может препятствовать или, по крайней мере, затруднять случайное приобретение полезных микробов. На противоположной крайности находятся те специализированные травоядные животные, у которых морфология желудка основана на включении щелочной камеры (лесного желудка или пре-саккуса), в которой находятся микробы, важные для ферментации растительной диеты [18–22]. У этих животных кислый желудок не только имеет ограниченную ценность (поскольку риск заражения растительным материалом болезнетворными микроорганизмами пищевого происхождения невелик), он также может удалять те микробы, которые способствуют расщеплению растительного материала.В целом мы ожидаем, что кислотность желудка будет отражать рацион животных, отражая риск патогенов. Мы ожидаем, что животные, питающиеся падалью, будут иметь самый строгий фильтр, то есть более высокую кислотность желудка. Падаль потенциально способна выдерживать высокую нагрузку патогенов, потому что тело мертвого хозяина перестало подавлять рост бактерий. Точно так же можно ожидать, что у плотоядных и всеядных животных кислотность желудка будет выше, чем у травоядных со специализированными ферментирующими лесомахами, потому что патогены, обнаруженные в добыче, с большей вероятностью будут способны инфицировать хищника, чем микробы, связанные с растениями [23].Однако мы также ожидаем, что кислотность желудка хищника и всеядного животного также будет зависеть от филогенетического расстояния между хищником и жертвой. Патогены с гораздо большей вероятностью могут заразить родственных хозяев [23], так что птица, потребляющая насекомое, должна подвергаться меньшему риску заражения пищевым путем, чем птица, потребляющая птицу. Чтобы проверить эти гипотезы, мы сравниваем кислотность желудка млекопитающих и птиц при различных типах диеты.

    В свете результатов мы затем пересмотрим экологию человеческого желудка, его роль в качестве фильтра и возможные последствия этой роли в контексте современного образа жизни человека и медицинских вмешательств.Если кислотность желудка действует как сильный фильтр, мы ожидаем, что при снижении уровня кислотности влияние микробов, связанных с диетой, на кишечную микробиоту будет больше. Известно, что кислотность желудка снижается с возрастом и вследствие некоторых медицинских процедур [24–26]. Таким образом, по мере того, как снижается кислотность и снижается эффективность фильтра, мы ожидаем увидеть увеличение как разнообразия микробных линий, так и нагрузки патогенов в кишечнике. Мы также ожидаем, что животные, такие как люди, с очень кислыми фильтрами, должны быть особенно предрасположены к негативным последствиям потери кишечных симбионтов, потому что вероятность случайной повторной колонизации низка.

    Материалы и методы

    Желудок позвоночных

    Здесь мы сосредоточимся на двух таксономических группах, млекопитающих и птиц, у которых экология желудков изучена лучше всего. В рамках этих таксонов мы фокусируемся на первой камере желудочно-кишечного тракта, камере с разными названиями в зависимости от организмов и контекста. У млекопитающих и производство желудочного сока, и временное хранение пищи происходят в желудке. У птиц производство кислоты происходит в преджелудках, а запас пищи — в желудке ().Мы сосредотачиваемся на желудках млекопитающих и, технически, на преджелудках птиц, но в дальнейшем для простоты будем использовать термин «желудок». Желудки сильно различаются по своей структурной сложности и размеру у позвоночных [27], особенно у млекопитающих, но в большинстве этих случаев желудки являются наиболее кислым компонентом пищеварительного тракта [28]. Исключением из этого правила являются виды, ферментирующие лесомах, у которых микробная ферментация предшествует перевариванию и всасыванию [22]. Клады травоядных млекопитающих могут быть охарактеризованы на основе того, где в желудочно-кишечном тракте происходит наибольшее аллоферментное (микробное) брожение пищевых углеводов.В ферментерах передней кишки микробы обитают в одной или нескольких секциях мешковатого желудка. Среди приматов только одна ветвь (подсемейство Colobinae) развила эту систему, но аналогичные пищеварительные стратегии обнаруживаются у нескольких ветвей Artiodactyla, а также у ленивцев и кенгуру [18–22]. Среди птиц известно, что только один вид полагается на такую ​​систему ферментации (hoatzin, Opisthocomus hoazin) , хотя микробы размещаются в специальной двухкамерной культуре, а не, технически, в желудке [29].Независимо от морфологии, поскольку сообщества целлюлолитических микроорганизмов и здоровое брожение наиболее продуктивно происходят в щелочной среде, проксимальная часть желудка, ферментирующего переднюю кишку, имеет pH примерно от 5,5 до 7, а дистальные части имеют pH примерно 3.. Необходимость поддерживать определенный уровень pH в желудочно-кишечном тракте, несомненно, влияет на решение о кормлении: когда производство летучих жирных кислот в результате ферментации превышает абсорбцию, переизбыток кислот может вызвать падение pH в желудочно-кишечном тракте, что иногда приводит к смертельному заболеванию, известному как ацидоз.

    Сравнение pH желудка (среднее ± стандартное отклонение) по трофическим группам с желудочно-кишечными трактами репрезентативных птиц и млекопитающих.

    Различные буквы над планками ошибок представляют статистически значимые различия (P <0,05) с использованием ANOVA и апостериорного критерия Тьюки-Крамера. Облигатные падальщики (1,3 ± 0,08), факультативные падальщики (1,8 ± 0,27), хищники широкого профиля (2,2 ± 0,44), всеядные (2,9 ± 0,33), специализированные плотоядные животные (3,6 ± 0,51), травоядные животные с задней кишкой (4,1 ± 0,38) и травоядные животные с передней кишкой ( 6.1 ± 0,31).

    Поиск по литературе

    Мы провели поиск в учебниках по желудочно-кишечной биологии, физиологии животных и физиологии птиц на предмет измерения рН желудка. Мы также искали соответствующие данные в Web of Science, PubMed, Google Scholar и в неопубликованной литературе (т. Е. В диссертациях, тезисах конференций). Учитывая его главную роль в пищеварении, pH желудка измеряется в гораздо меньшем количестве таксонов, чем можно было ожидать. Например, насколько нам известно, нет данных о pH желудка для любого гоминоида, кроме человека, и на удивление мало данных существует для приматов в целом.Точно так же, хотя широко распространено мнение о том, что у гиен «очень кислый» желудок, при консультациях экспертов по гиенам и их диетам не было обнаружено никаких данных, которые фактически непосредственно подтверждали бы это утверждение.

    Для тех таксонов, по которым были доступны данные, мы классифицировали животных по таксономическим группам (птицы или млекопитающие), видам и трофическим группам. Для единообразия мы выделили трофическую группу на основе естественного пищевого поведения животных (). Вид был классифицирован как облигатный падальщик, если он питался в основном падалью.И наоборот, мы определили факультативных падальщиков как виды, которые, как известно, питаются падалью, но не являются основным источником пищи. Мы классифицировали плотоядных животных как универсальных, если они питались без разбора добычей, или как специалистов, если диета состояла в основном из определенного объекта добычи (например, насекомых, рыбы). Вид считался всеядным, если питался как растениями, так и животными. Среди травоядных мы отделили ферментеры передней кишки от ферментеров задней кишки, чтобы учесть специальную стратегию ферментации, включающую мешковатые желудки.

    Таблица 1

    Данные pH желудка включены в эмпирический анализ.

    Таксономический класс, порядок, общеупотребительные и научные названия видов, трофические группы, pH желудка и эталоны. Стратегия ферментации и специализированные диеты указаны в категории трофических групп.

    pissodactyla Equus caballus var
    Класс Порядок Общепринятое название Научное название Трофическая группа pH Ссылка
    Mammalia травоядное животное / задняя кишка 5.9 [48]
    Млекопитающие Монотремата ехидна Tachyglossus aculeatus хищник / насекомое 6,8 [49]
    Млекопитающие Приматы обезьяна колобус Colobus polykomos травоядное животное / передняя кишка 6,3 [50]
    Mammalia Artiodactyla Brocket Deer Mazama sp . травоядное животное / передняя кишка 5,5 [51]
    Млекопитающие Приматы циномолгус Макака фасцикулярная всеядное животное 2,1 [52]
    Млекопитающие Perissodactyla носорог Diceros bicornis травоядное животное / задняя кишка 3,3 [53]
    Mammalia Proboscidea слон Loxodonta africana травоядное животное / задняя кишка 3.3 [53]
    Млекопитающие Парнокопытные бегемот Бегемот амфибий травоядное животное / задняя кишка 4,4 [53–54]
    Mammalia Edentata ленивец Choloepus sp . травоядное животное / передняя кишка 7,4 [54]
    Млекопитающие Парнокопытные пекари с воротничком Тайассу пекари травоядное животное / передняя кишка 5.8 [54]
    Млекопитающие Приматы Скайз обезьяна Cercopithecus mitis всеядное животное 3,4 [55]
    Млекопитающие Приматы павиан Папио циноцефальный всеядное животное 3,7 [55]
    Млекопитающие Приматы лангурская обезьяна Пресвитис кристатус травоядное животное / передняя кишка 5.9 [56]
    Млекопитающие Marsupialia макроподид Macropodidade травоядное животное / передняя кишка 6,9 [57]
    Aves Galliformes курица Gallus gallus domesticus хищник / насекомое 3,7 [58–59]
    Млекопитающие Приматы человек Homo sapiens всеядное животное 1.5 [60–61]
    Aves Falconiformes серый сокол Falco rusticolus факультативный падальщик 1,8 [62]
    Aves Falconiformes сапсан Falco peregrinus факультативный падальщик 1,8 [62]
    Aves Falconiformes краснохвостый ястреб Buteo jamaicensis факультативный мусорщик 1.8 [62]
    Aves Falconiformes Swainson’s hawk Buteo Swainsoni факультативный падальщик 1,6 [62]
    Aves Strigiformes полярная сова Nyctea scandiaca хищник широкого профиля 2,5 [62]
    Aves Falconiformes белоголовый орлан Haliaetus leucocephalus факультативный мусорщик 1.3 [62]
    Aves Strigiformes Большая рогатая сова Bubo virginianus хищник широкого профиля 3,1 [62]
    Mammalia Carnivora хорек Mustela putorius furo хищник широкого профиля 1,5 [63]
    Aves Procellariiformes странствующий альбатрос Diomedea exulans облигатный мусорщик 1.5 [64]
    Aves Sphenisciformes Папуа-пингвин Pygoscelis papua хищник / рыба 2,5 [64]
    Aves Sphenisciformes магеллановый пингвин Spheniscus magellanicus хищник / рыба 2,3 [64]
    Aves Accipitriformes гриф с белой спинкой Гипс африканский облигатный мусорщик 1.2 [65]
    Млекопитающие Marsupialia Южный волосатоносый вомбат Lasiorhinus latifrons травоядное животное / задняя кишка 3,3 [66]
    Mammalia Marsupialia woylie Brush Tailed Bettong Bettongia penicillata травоядное животное / задняя кишка 2,8 [67]
    Mammalia Rodentia бобр Касторовое дерево канадское травоядное животное / задняя кишка 1.7 [68]
    Млекопитающие Приматы обезьяна-ревуна Алуатта паллиата травоядное животное / задняя кишка 4,5 [69]
    Млекопитающие Китообразные дельфины афалины Tursiops truncatus специализированные плотоядные животные / рыбы 2,3 [70]
    Млекопитающие Marsupialia quokka Сетоникс брахюрус (Quoy & Gaimard) травоядное животное / задняя кишка 7.4 [71]
    Млекопитающие Китообразные полосатый полосатик Balaenoptera acutorostrata хищник / рыба 5,3 [72]
    Млекопитающие Приматы Обезьяна с серебряными листьями Tracypithecus cistatus травоядное животное / передняя кишка 5,9 [73]
    Aves Pelecaniformes американская выпь Ботавр лентигинозус факультативный мусорщик 1.7 [74]
    Млекопитающие Марсупиалиа опоссум Trichosurus vulpecula факультативный падальщик 1,5 [75]
    Млекопитающие Парнокопытные вол Bos sp . травоядное животное / передняя кишка 4,2 [76]
    Млекопитающие Парнокопытные овца Овис Овен травоядное животное / передняя кишка 4.7 [76]
    Млекопитающие Perissodactyla лошадь Equus ferus caballus травоядное животное / задняя кишка 4,4 [76]
    Mammalia Rodentia песчанка Gerbillinae sp . травоядное животное / задняя кишка 4,7 [76]
    Mammalia Rodentia морская свинка Cavia porcellus травоядное животное / задняя кишка 4.3 [76]
    Млекопитающие Rodentia хомяк Cricetinae sp . травоядное животное / задняя кишка 4,9 [76]
    Млекопитающие зайцеобразные кролик Oryctolagus cuniculus травоядное животное / задняя кишка 1,9 [76]
    Млекопитающие Приматы крабоядные макаки Макака ирус всеядное животное 3.6 [76]
    Mammalia Rodentia мышь Mus musculus всеядное животное 3,8 [76]
    Mammalia Rodentia крыса Раттус норвежский всеядное животное 4,4 [76]
    Млекопитающие Парнокопытные домашняя свинья Sus scrofa domesticus всеядное животное 2.6 [76–77]
    Млекопитающие Плотоядные собака Canis lupusiliaris (бигль) факультативный падальщик 4,5 [78–81]
    Mammalia Carnivora cat Felis catus универсальное плотоядное животное 3,6 [78; 82]
    Млекопитающие Chiroptera Летучая мышь конек обыкновенная Пипистреллус пипистреллус специалист по хищникам / насекомым 5.1 [83–84]
    Aves Sphenisciformes королевские пингвины Aptenodytes patagonicus хищник / рыба 2,9 [85]
    Млекопитающие Парнокопытные гуанако Лама гуанико травоядное животное / передняя кишка 7,3 [86]
    Млекопитающие Парнокопытные лама Лама глама травоядное животное / передняя кишка 7 [86]
    Mammalia Rodentia дикобраз Erethizon dorsatum травоядное животное / задняя кишка 4.5 [87]
    Млекопитающие Парнокопытные верблюд Камелус зр . травоядное животное / передняя кишка 6,4 [88]
    Aves Strigiformes сипуха Tyto alba факультативный падальщик 1,3 [89–90]
    Aves Strigiformes маленькая сова Афина Ноктуа факультативный мусорщик 1.3 [90]
    Aves Charadriformes Черноголовая чайка Ларус ридибундус факультативный падальщик 1,5 [90]
    Aves Falconiformes пустельга обыкновенная Falco tinnunculus хищник широкого профиля 1,5 [90]
    Aves Charadriformes обыкновенный кулик-сорока Haematopus ostralegus универсальное плотоядное животное 1.2 [90]
    Aves Accipitriformes канюк обыкновенный Бутео бутео облигатный падальщик 1,1 [90]
    Aves Passeriformes ворона-падальщик Корвус корон облигатный мусорщик 1,3 [90]
    Aves Gruiformes moorhen обыкновенный Gallinula chloropus всеядное животное 1.4 [90]
    Aves Passeriformes Скворец обыкновенный Sturnus vulgaris хищник / насекомое 2 [90]
    Aves Anseriformes утка кряква Анас плоскогубный всеядное животное 2,2 [58; 62; 90]
    Aves Suliformes большой баклан Фалакрокоракс карбо карбо хищник / рыба 3 [90–91]

    Мы рассчитали средний pH для всего желудка, если значения были представлены для нескольких мест, таких как глазное дно, тело и пилорические области.Если исследования предоставляли как исходные, так и значения после кормления, мы использовали исходный pH. Если не голодать, pH может варьироваться в зависимости от факторов, включая диету и время после кормления.

    Мы использовали общий линейный модельный подход с последующим апостериорным тестом Тьюки-Крамера для оценки различий в pH желудка как функции трофической категории с использованием PROC GLM в SAS 9.3 (Институт SAS, Кэри, Северная Каролина, США).

    Результаты

    Всего наш литературный поиск дал данные о 68 видах (25 птиц и 43 млекопитающих) из семи трофических групп ().Общая линейная модель, основанная на диете, объяснила большую часть колебаний рН желудка (R 2 = 0,63, F 1,6 = 17,63, p <0,01). Трофические группы, которые были наиболее изменчивы с точки зрения pH их желудка, были всеядными и хищными, которые специализируются на поедании насекомых или рыб.

    Наша гипотеза заключалась в том, что у травоядных, ферментирующих переднюю кишку, и животных, которые питаются добычей, более филогенетически удаленной от них, желудок будет наименее кислым. Сравнения Тьюки-Крамера показали, что падальщики (как облигатные, так и факультативные) имели значительно более высокую кислотность желудка по сравнению с травоядными (как передняя, ​​так и задняя кишка) и специализированными плотоядными животными, питающимися филогенетически далекой добычей.В частности, травоядные животные, ферментирующие переднюю кишку, имели наименее кислый желудок из всех трофических групп, в то время как всеядные и универсальные плотоядные животные с более промежуточными уровнями pH не отличались от любой другой группы ().

    Обсуждение

    На основании имеющихся данных наш анализ иллюстрирует общую картину, в которой виды, питающиеся падалью и животными, имеют значительно более высокую кислотность желудка по сравнению с видами, питающимися насекомыми, листьями или фруктами. Сами по себе эти закономерности соответствуют гипотезе о том, что одна из функций желудка — препятствовать проникновению микробов в кишечник, хотя эти закономерности также можно объяснить другими явлениями.Хищникам нужен более кислый желудок, чтобы лизировать белок в их мясных диетах. Например, секреция пепсиногена и его активация в пепсис в желудке регулируется кислым pH (2–4) [30]. Также активность протеаз в простом кислом желудке зависит от кислой среды (pH 2–4) [31]. Однако, хотя это может объяснить различия между хищниками и травоядными животными, это не объясняет очень высокую кислотность в желудках падальщиков, особенно с учетом того, что мясо, потребляемое падальщиками, вряд ли будет намного сложнее переваривать, чем мясо хищников.Мы предполагаем, что эти падальщики полагаются на высокую кислотность своего желудка, чтобы предотвратить колонизацию кишечника патогенами пищевого происхождения [32]. Всеядные и рыбоядные животные были самыми разными по кислотности желудка, что и следовало ожидать, поскольку обе диеты сильно различаются от вида к виду. Насекомоядные могут использовать различные средства для переваривания хитина насекомых, причем кислотность играет роль в некоторых, но не в других случаях.

    Особый случай травоядных животных

    Кормление падалью накладывает один вид ограничения на экологию кишечника — увеличение вероятности появления патогенов.Травоядность требует еще одного — переваривать растительный материал, невосприимчивый к ферментативному пищеварению (целлюлоза и лигнин). Чтобы переваривать эти соединения, травоядные животные непропорционально полагаются на микробные процессы [33]. Различные области желудочно-кишечного тракта (рубец, слепая кишка или, в случае гоацина, складчатый урожай) функционируют в первую очередь как камеры брожения. Таким образом, проблема с ферментативным кишечником заключается в том, чтобы отдать предпочтение тем микробам, которые полезны для пищеварения, при одновременном снижении риска проникновения патогенов в кишечник.Мы предполагаем, что, поскольку угроза микробных патогенов на живых листьях относительно низка (хотя см. [34]), травоядные животные могут позволить себе поддерживать камеру с умеренной кислотностью и, следовательно, менее ограничивающую проникновение микробов. Однако мы находим несколько интересных исключений из этого общего правила. Бобры, которые, как известно, хранят тайники с едой под водой, где существует высокий риск контакта с простейшими паразитами Giardia lamblia , имеют очень кислый желудок. Высокая кислотность желудка могла развиться, чтобы управлять этим распространенным патогеном окружающей среды [35].Другое травоядное животное в нашем наборе данных с очень кислым желудком — кролик, который представляет собой интересный пример поведенческой модификации среды желудка. Известно, что кролики часто участвуют в копрофагии, что позволяет им повторно заразить себя микробами [36]. Специальные мягкие гранулы, содержащие микробы, также снижают кислотность желудка, создавая среду, подходящую для ферментации [37].

    Эволюция человека и pH желудка

    Интересно отметить, что люди, уникальные среди рассмотренных до сих пор приматов, по-видимому, имеют значения pH желудка, более близкие к показателям питающихся падалью, чем к показателям большинства плотоядных и всеядных.В отсутствие достоверных данных о pH других гоминоидов трудно предсказать, когда возникла такая кислая среда. Утверждается, что павианы ( Papio spp.) Демонстрируют наиболее похожие на человека стратегии кормления и поиска пищи с точки зрения эклектичного всеядности, но их желудки, хотя и считаются обычно кислыми (pH = 3,7), не демонстрируют наблюдаемого чрезвычайно низкого pH. у современного человека (pH = 1,5) [38]. Одним из объяснений такой кислотности может быть то, что кормление падалью было более важным для эволюции человека (и, в более общем смысле, гоминина), чем это считается в настоящее время (хотя см. [39]).С другой стороны, в свете количества фекально-оральных патогенов, которые инфицируют и убивают людей, отбор мог способствовать высокой кислотности желудка, независимо от диеты, из-за ее роли в профилактике патогенов.

    Особый риск для молодых и пожилых людей

    Если у плотоядных и питающихся падалью роль желудка будет действовать как экологический фильтр, то мы также ожидаем увидеть более высокое микробное разнообразие и нагрузку патогенными микроорганизмами в тех случаях, когда pH желудка ниже. выше. Свидетельство тому мы видим в возрастных изменениях желудка.Исходный pH просвета желудка у человека составляет примерно 1,5 (). Однако недоношенные дети имеют менее кислый желудок (pH> 4) и подвержены кишечным инфекциям [40]. Точно так же у пожилых людей наблюдается относительно низкая кислотность желудка ([41], pH 6,6 у 80% участников исследования) и они предрасположены к бактериальным инфекциям желудка и кишечника [42]. Важно отметить, что эти различия могут быть связаны с различиями в силе иммунной системы, однако мы утверждаем, что желудок требует большего внимания при изучении этих закономерностей.

    Последствия медицинских вмешательств, влияющих на pH желудка

    Помимо естественных вариаций, на pH желудка также влияют некоторые медицинские вмешательства, некоторые из которых становятся все более распространенными. При операции по снижению веса желудочного анастомоза удаляется примерно 60 процентов желудка. Следствием этой процедуры является повышение уровня pH в желудке от 5,7 до 6,8. Мы предполагаем, что кишечник людей, перенесших операцию обходного желудочного анастомоза, с большей вероятностью испытает чрезмерный рост микробов, что подтверждается недавними исследованиями [25].Мы видим аналогичные закономерности в других клинических случаях, таких как эзофагит, при лечении которого используются ингибиторы протонной помпы, и целиакия, при которой задержка опорожнения желудка связана с пониженной кислотностью [43–45]. В более общем плане мы прогнозируем, что люди, подвергающиеся вмешательствам, снижающим кислотность желудка, будут подвергаться долгосрочному повышенному риску заражения желудочно-кишечными патогенами. Однако этот риск может быть снижен, если такие люди будут избегать продуктов с повышенным риском патогенов, которые включают (как для птиц и млекопитающих в целом) продукты, напоминающие падаль (сырая рыба, сырое мясо млекопитающих и т. Д.), И, возможно, даже мясо в целом.Таким образом, можно ожидать, что оптимальный pH для человека будет меняться в зависимости от изменений в пищевых привычках.

    Человеческий желудок и потеря мутуалистических микробов

    В общем, кислотность желудка имеет тенденцию фильтровать микробы без адаптации к кислой среде. Такие адаптации включают устойчивые клеточные стенки, способность к образованию спор или другие признаки, которые придают толерантность к высокой кислотности и быстрым изменениям в условиях pH. Мы рассмотрели роль желудка как барьера для патогенов в контексте эволюции человека.Другим потенциальным следствием повышенной кислотности желудка, если рассматривать его в свете других приматов и млекопитающих, является трудность повторного заселения полезными микробами. В настоящее время большое количество литературы предполагает, что различные медицинские проблемы человека связаны с утратой мутуалистических кишечных микробов, будь то из-за того, что эти мутуалисты не смогли колонизировать во время сверхчистых родов с помощью кесарева сечения [46] или были потеряны из-за использования антибиотиков [47]. ] или другие обстоятельства. Уровень pH человеческого желудка может сделать людей однозначно предрасположенными к таким проблемам.В свою очередь, мы можем ожидать, что среди домашних животных подобные проблемы должны быть наиболее распространены у тех животных, у которых, как и у нас, очень кислый желудок.

    Заключение

    Мы демонстрируем, что кислотность желудка увеличивается с риском воздействия патогенов пищевого происхождения, и предполагаем, что желудок играет важную роль в качестве экологического фильтра и, следовательно, сильного фактора отбора в структуре кишечного микробного сообщества и, в частности, в эволюции приматов. В свете современных изменений образа жизни в диете, гигиене и медицинских вмешательствах, которые изменяют pH желудка, мы предполагаем, что кислотность желудка у людей — это палка о двух концах.С одной стороны, высокая кислотность желудка человека предотвращает воздействие патогенов, но также снижает вероятность повторного заселения полезными микробами в случае их исчезновения. Однако в тех случаях, когда кислотность снижена, кишечник с большей вероятностью будет колонизирован патогенами. Хотя это широко обсуждается как в медицинской, так и в экологической литературе, данных о pH на самом деле очень мало. Таким образом, для полного понимания представленных здесь закономерностей необходимы более подробные исследования микробиоты кишечника в зависимости от кислотности желудка и диеты.

    Благодарности

    DEB, AMK, JEL, NF и RRD внесли равный вклад в создание рукописи.

    Отчет о финансировании

    У авторов нет поддержки или финансирования, о которых можно было бы сообщить.

    Доступность данных

    Все соответствующие данные находятся в документе.

    Список литературы

    1. Adbi SA. Кишечная фаза усвоения белков у человека. Am J Clin Nutr. 1976; 29: 205–215. [PubMed] [Google Scholar] 2. Мартинсен Т.С., Берг К., Вальдрам Х.Л. Желудочный сок: барьер против инфекционных заболеваний.Basic Clin Pharmacol Toxicol. 2005; 96: 94–102. [PubMed] [Google Scholar] 3. Готовим GC. Инфекционный гастроэнтерит и его связь со снижением кислотности желудочного сока. Scand J Gastroenterol Suppl. 1985; 111: 17–23. [PubMed] [Google Scholar] 5. Диксон JMS. Судьба бактерий в тонком кишечнике. J Pathol. 1960; 79: 131–140. [PubMed] [Google Scholar] 6. Панда С., Эль-Хадер I, Каселлас Ф., Лопес Виванкос Дж., Гарсия Корс М., Сантьяго А. и др. Кратковременное действие антибиотиков на микробиоту кишечника человека. PLoS One.2014; 9: e95476 10.1371 / journal.pone.0095476 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Хоффманн С., Хилл Д.А., Минка Н., Кирн Т., Трой А., Бушман Ф. Реакция кишечной микробиоты на энтеропатогенную инфекцию Citrobacter rodentium , выявленную с помощью глубокого секвенирования. Infect Immun. 2009; 77: 4668–4678. 10.1128 / IAI.00493-09 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Костелло Е.К., Лаубер К.Л., Хамади М., Фирер Н., Гордон Дж. И., Найт Р. Вариации бактериального сообщества в средах обитания человеческого тела в пространстве и времени.Наука. 2009; 326: 1694–1697. 10.1126 / science.1177486 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Дэвид Л.А., Морис К.Ф., Кармоди Р.Н., Гутенберг Д.Б., Баттон Дж. Э., Вулф Б. Е. и др. Диета быстро и воспроизводимо изменяет микробиом кишечника человека. Природа. 2014; 505: 559–563. 10.1038 / природа12820 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. McCord AI, Chapman CA, Weny G, Tumukunde A, Hyeroba D, Klotz K и др. В фекальных микробиомах нечеловеческих приматов в Западной Уганде обнаруживаются видоспецифичные сообщества, в значительной степени устойчивые к нарушению среды обитания.Am J Primatol. 2014; 76: 347–354. 10.1002 / ajp.22238 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Ley RE, Hamady M, Lozupone C, Turnbaugh PJ, Ramey RR, Bircher JS и др. Эволюция млекопитающих и их кишечных микробов. Наука. 2008; 320; 1647–1651. 10.1126 / science.1155725 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Харви PH, Пагель MD. Сравнительный метод в эволюционной биологии 1-е изд. Оксфорд, Великобритания, Oxford University Press; 1991. [Google Scholar] 13. Картмилл М.Проверка гипотез и филогенетическая реконструкция. J Zoolog Syst Evol Res. 1981; 19: 73–96. [Google Scholar] 15. Хант Р. Х. Защитная роль кислоты желудочного сока. Scand J Gastroentero. 1988; 23: 34–39. [PubMed] [Google Scholar] 16. Смит Дж. Л., Роль кислоты желудочного сока в предотвращении болезней пищевого происхождения и как бактерии преодолевают кислотные условия. J. Food. Защищать. 2003; 66: 1292–1303. [PubMed] [Google Scholar] 17. Кельц Х. Желудочная кислота у позвоночных. Сканд Дж Гастроэнтерол. 1992; 193, 2–6. [PubMed] [Google Scholar] 18.Парра Р. Сравнение ферментации передней и задней кишки у травоядных. В: Монтогомери Г.Г., редактор. Экология древесных растительных животных. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Press; 1978. С. 205–231. [Google Scholar] 19. Чиверс DJ, Хладик CM. Морфология желудочно-кишечного тракта у приматов: сравнение с другими млекопитающими в отношении диеты. J Morphol. 1980; 166: 337–386. [PubMed] [Google Scholar] 20. Van Soest PJV. Экология питания жвачных животных 2-е издание Итака: издательство Корнельского университета; 1994 г.[Google Scholar] 21. Lambert JE. Пищеварение приматов: взаимодействие между анатомией, физиологией и экологией питания. Evol Anthr. 1998; 7: 8–20. [Google Scholar] 22. Lambert JE, Fellner V. Ферментация пищевых углеводов in vitro у африканских обезьян и обезьян: предварительные результаты по пищеварительной и микробной стратегии. Int J Primatol. 2012; 33: 263–281. [Google Scholar] 23. Дэвис Т.Дж., Педерсен А.М. Филогения и география предсказывают сходство сообщества патогенов у диких приматов и человека. Proc R Soc B.2008; 275: 1695–1701. 10.1098 / rspb.2008.0284 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Орла-Йенсен С., Олсен Э., Гейл Т. Старость и кишечная флора: пересмотр гипотезы Мечникова. J Gerontol. 1949; 4: 5–15. [PubMed] [Google Scholar] 25. Мачадо Дж. Д., Кампос С. С., Лопес Дах Силва К., Маркес Суен В. М., Барбоса Нонино-Борхес С., Дос Сантос Дж. Э. и др. Избыточный бактериальный рост в кишечнике после желудочного обходного анастомоза по Ру. Obes Surg. 2008; 18: 139–143. [PubMed] [Google Scholar] 26.Авилес-Хименес Ф., Васкес-Хименес Ф., Медрано-Гусман Р., Мантилья А., Торрес Дж. Состав микробиоты желудка варьируется между пациентами с неатрофическим гастритом и пациентами с кишечным типом рака желудка. Sci Rep.2014; 4: 4202 10.1038 / srep04202 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Швенк К., Рубега М. Разнообразие систем питания позвоночных. В редакции Starck JM., Wang T. Физиологические и экологические приспособления позвоночных к питанию. Научный паб. Inc; 2005 г.п. 1–42. [Google Scholar] 28. Яо X, Forte JG. Клеточная биология секреции кислоты париетальной клеткой. Annu Rev Physiol. 2003; 65: 103–131. [PubMed] [Google Scholar] 29. Grajal A, Strahl SD, Parra R, Dominguez MG, Neher A. Ферментация передней кишки у Hoatzin, неотропической листоядной птицы. Наука. 1989; 245: 1236–1238. [PubMed] [Google Scholar] 30. Стивенс CE, Хьюм ID. Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных 2-е издание Нью-Йорк: издательство Кембриджского университета; 1995. [Google Scholar] 31.Сангильд П.Т. Переходы в жизни кишечника при рождении В Lindberg JE, Ogle B. editors. Пищеварительная физиология свиней, Нью-Йорк: CABI Publishers; 2001. С. 3–16. [Google Scholar] 32. Roggenbuck M, Dresen IBS, Blom N, Baelum J, Bertelsen MF, Pontén TS и др. Микробиом стервятников Нового Света. Nat Commun. 2014; 5: 1–7. [PubMed] [Google Scholar] 33. Демейер Д.И. Микробы рубца и пищеварение клеточных стенок растений. Agr Environ. 1981; 6: 295–337. [Google Scholar] 34. Фриланд WJ. Характер перемещений мангабея ( Cerocebus albigena ) в зависимости от наличия пищи и фекального загрязнения.Экология. 1980; 61: 1297–1303. [Google Scholar] 36. Иден А. Копрофагия у кролика. Природа, 1940; 145: 36–37. [Google Scholar] 37. Гриффитс М., Дэвис Д. Роль мягких гранул в производстве молочной кислоты в желудке кролика. J Nutr. 1963; 80: 171–180. [PubMed] [Google Scholar] 39. Рагир С., Розенберг М., Тиерно П. Морфология кишечника и предотвращение падали среди шимпанзе, бабуинов и ранних гоминидов. J Anthropol Res. 2000; 56: 477–512. [Google Scholar] 40. Падаль V, Иган Э.А. Профилактика некротического энтероколита новорожденных.J Pediatr Gastroenterol Nutr. 1990; 11: 317–323. [PubMed] [Google Scholar] 41. Husebye E, Skar V, Høverstad T, Melby K. Гипохлоргидрия натощак с грамположительной желудочной флорой широко распространена у здоровых пожилых людей. Кишки. 1992; 33: 1331–1337. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 42. Ху И, Хэ Л., Сяо Д., Лю Г, Гу И, Тао Х и др. Бактериальная флора, сопутствующая Helicobacter pylori, в желудке пациентов с заболеваниями верхних отделов желудочно-кишечного тракта. Мир Дж. Гастроэнтерол. 2012; 18: 1257–1261.10.3748 / wjg.v18.i11.1257 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Амир I, Коникофф FM, Оппенгейм М., Гофна У., Половина EE. Микробиота желудка изменяется при эзофагите и пищеводе Барретта и далее изменяется под действием ингибиторов протонной помпы. Environ Microbol. 2013; 16: 2905–2914. [PubMed] [Google Scholar] 44. Броидо П.В., Горбач С.Л., Кондон Р.Э., Нихус Л.М. Контроль микрофлоры верхних отделов кишечника: влияние кислоты желудочного сока и денервации блуждающего нерва на концентрацию бактерий. Arch. Surg. 1973; 106: 90–93.[PubMed] [Google Scholar] 45. Усай П., Саварино В., Усай Сатта П., Бой М.Ф., Мела Г.С., Пардокки Д. и др. 24-часовая внутрижелудочная кислотность при нелеченой целиакии у взрослых. Гастроэнтерология. 1995; 108: A702 – A702. [Google Scholar] 46. Biasucci G, Rubini M, Riboni S, Morelli L, Bessi E, Retetangos C. Способ доставки влияет на бактериальное сообщество в кишечнике новорожденного. Early Hum Dev. 2010; 86: 13–15. [PubMed] [Google Scholar] 47. Blaser MJ. Отсутствующие микробы 1-е издание Нью-Йорк: Генри Холт и Ко; 2014 г.[Google Scholar] 48. Аргенцио Р.А., Лоу Дж. Э., Пикард Д. В., Стивенс CE. Пищеварение и водный обмен в толстой кишке лошади. Am J Physiol. 1974; 226: 1035–1042. [PubMed] [Google Scholar] 49. Огги М.Л., Гуден Б.А. Musser Ехидна: необычное млекопитающее, откладывающее яйца 1-е издание Коллингвуд, Виктория: Чиро; 2006. [Google Scholar] 50. Кей РНБ, Хоппе П., Малой ГМО. Ферментативное переваривание пищи у обезьяны колобус, Colobus polykomos . Experientia. 1976; 32: 485–487. [PubMed] [Google Scholar] 51.Bodmer RE. Бережливость амазонских парнокопытных: свидетельство эволюции желудка жвачных животных. J. Zool. Лондон. 1989; 219: 457–467. [Google Scholar] 52. Чен Е.П., Махар Д.К.М., Портелли С., Коатни Р., Ваден В., Ши В. pH желудка и время пребывания в желудке у голодных и питаемых сознательных обезьян яванского макак с использованием системы pH Bravo. Pharm Res. 2008; 25: 123–134. [PubMed] [Google Scholar] 53. Клеменс Е.Т., Малый ГМО. Физиология пищеварения трех восточноафриканских травоядных: слона, носорога и бегемота.J Zool. 1982; 198: 141–156. [Google Scholar] 54. Dehority BA. Ферментация переднего кишечника В: Mackie R.I. & White B.A. редакторы. Желудочно-кишечная микробиология. Том 1 International Thomson Publishing; 1997. С. 39–83. [Google Scholar] 55. Клеменс Э., Филлипс Б. Производство органической кислоты и движение пищеварения в желудочно-кишечном тракте павиана и обезьяны Скайза. Комп. Biochem. Phyliol. 1980; 66: 529–532. [Google Scholar] 56. Баучоп Т., Мартуччи Р.В. Пищеварение обезьяны-лангура, похожее на жвачное. Наука.1968; 161: 698–700. [PubMed] [Google Scholar]

    57. Сотрудник DW. защитил диссертацию в Университете Новой Англии (1979 г.).

    58. Денбоу, доктор медицины. Анатомия и физиология желудочно-кишечного тракта В: Whittow G.C. редактор. Птичья физиология Стурки. Elsevier Science; 2000. С. 299–325. [Google Scholar] 59. Cherian G, Orr A, Burke IC, Pan W. Кормление Artemisia annua изменяет pH пищеварения и продукты окисления мышечных липидов у цыплят-бройлеров. Пульт. Sci. 2013; 92: 1085–1090. 10.3382 / пс. 2012-02752 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60.Dressman JB, Berardi RR, Dermentzoglou LC, Russell TL, Schmaltz SP, Barnett JL, et al. PH верхних отделов желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) у молодых, здоровых мужчин и женщин. Pharm. Res. 1990; 7: 756–761. [PubMed] [Google Scholar] 61. Рассел Т.А., Берарди Р.Р., Барнетт Дж.Л., Дерменцоглу Л.С., Ярвенпаа К.М., Шмальц С.П. и др. PH верхних отделов желудочно-кишечного тракта у семидесяти девяти здоровых пожилых мужчин и женщин из Северной Америки. Pharm Res. 1993; 10: 187–196. [PubMed] [Google Scholar] 62. Герцог Г.Е., Егерс А.А., Лофф Г., Эвансон О.А. Желудочное пищеварение у некоторых хищных птиц.Comp Biochem Physiol A: Comp Physiol. 1975; 50: 649–656. [PubMed] [Google Scholar] 63. Фокс Дж. Г., Отто Дж., Тейлор Н. С., Розенблад В., Мерфи Дж. С.. Гастрит, вызванный Helicobacter mustelae, и повышенный уровень pH желудка у хорьков (Mustela putorius furo). Infect Immun. 1991; 59: 1875–1880. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 64. Grémillet D, Prudor A, Maho YI, Weimerskirch H. Грифы морей: гиперацидные желудки у странствующих альбатросов как приспособление к рассредоточенным пищевым ресурсам, включая отходы рыболовства.PloS One. 2012; 7 (6): e37834 10.1371 / journal.pone.0037834 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 65. Хьюстон, округ Колумбия, Купер Дж. Э. Пищеварительный тракт белоспиного сипа и его роль в передаче болезней среди диких копытных. J Wildl Dis. 1975; 11 (3): 306–313. [PubMed] [Google Scholar] 66. Юм ID. Травоядные сумчатые — немакроподиды В: Hume ID, редактор. Физиология пищеварения и питание сумчатых, Кембридж: Пресс-синдикат Кембриджского университета; 1982 г.С. 69–110. [Google Scholar] 67. Kinnear JE, Cockson A, Christensen P, Main AR. Биология питания жвачных и жвачных млекопитающих — новый подход. Comp Biochem Physiol, A: Comp Physiol. 1979; 64: 357–365. [Google Scholar] 68. Киттс В.Д., Бозе Р.Дж., Вуд А.Дж., Коуэн МакТ. Предварительные наблюдения за пищеварительной ферментной системой бобра ( Castor canadensis ). Может J Zool. 1957; 35: 449–452. [Google Scholar] 69. Милтон К., Макби Р. Скорость ферментативного пищеварения у обезьяны-ревуна, Alouatta palliata (приматы: Ceboidea).Comp Biochem Physiol, A: Comp Physiol. 1983; 74: 29–31. [PubMed] [Google Scholar] 70. Митчелл М.А., Соланги М.А., Клемонс-Чевис К.Л., Вандерпул Д., Романьоли М., Хоффланд Т. и др. Связь между концентрацией железа в плазме и pH желудка у взрослых афалин в неволе ( Tursiops truncatus ). Am J Vet Res. 2008; 69: 900–903. 10.2460 / ajvr.69.7.900 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 71. Мойр Р.Дж., Сомерс М., Уоринг Х. Исследования по питанию сумчатых животных: пищеварение у травоядных сумчатых животных (Setonix Brachyurus Quoy & Gaimard).Aust J Biol Sci. 1955; 9: 293–304. [Google Scholar] 72. Олсен М.А., Нордой Е.С., Бликс А.С., Матизен С.Д. Функциональная анатомия желудочно-кишечной системы северо-восточного атлантического малого полосатика ( Balaenoptera acutorostrata ). J Zool. 1994; 234: 55–74. [Google Scholar] 73. Пальмиери-младший, Далгард Д.В., Коннор Д.Х. Желудочный амебиаз у обезьяны с посеребренным листом. J Am Vet Med Assoc. 1984; 185: 1374–1375. [PubMed] [Google Scholar] 74. Роудс Д.Д., герцог Г.Е. Желудочная функция у американской выпи в неволе.Аук. 1975; 92 (4): 786–792. [Google Scholar] 75. Скиннер М.А., Кин Д.Л., Парлейн Н.А., Хамель К.Л., Йейтс Г.Ф., Баддл Б.М. Повышение защитной эффективности вакцинации БЦЖ диких животных от туберкулеза крупного рогатого скота. Res Vet Sci. 2005; 78: 231–236. [PubMed] [Google Scholar] 76. Смит HW. Наблюдения за флорой пищеварительного тракта животных и факторами, влияющими на ее состав. J Pathol. 1965; 89: 95–122. [PubMed] [Google Scholar] 77. Аргенцио Р.А., Саутворт М. Участки производства и абсорбции органических кислот в желудочно-кишечном тракте свиней.Являюсь. J. Physiol. 1975; 228: 454–460. [PubMed] [Google Scholar] 78. Банта CA, Клеменс ET, Крински М.М., Шеффи BE. Участки производства органических кислот и закономерности движения пищеварительного тракта в желудочно-кишечном тракте собак. J Nutr. 1979; 109: 1085–1090. [PubMed] [Google Scholar] 79. Янгберг CA, Wlodyga J, Schmaltz S, Dressman JB. Радиотелеметрическое определение рН желудочно-кишечного тракта у четырех здоровых гончих. Am J Vet Res. 1985; 46: 1516–1521. [PubMed] [Google Scholar] 80. Акимото М., Нагахата Н., Фуруя А., Фукусима К., Хигучи С., Сува Т.Профили желудочного pH у собак породы гончая и их использование в качестве альтернативы тестированию на людях. Eur J Pharm Biopharm. 2000; 49: 99–102. [PubMed] [Google Scholar] 81. Сагава К., Ли Ф., Лизе Р., Саттон СК. PH желудка после еды и натощак и время пребывания в желудке у биглей в сознании. J Pharm Sci. 2009; 98: 2494–2500. 10.1002 / jps.21602 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Brosey BP, Hill RC, Scott KC. Концентрация и pH летучих жирных кислот в желудочно-кишечном тракте у кошек. Am J Vet Res. 2000; 61: 359–361. [PubMed] [Google Scholar] 83.Strobel S, Roswag A, Beckerm NI, Trenczek TE, Encarnacao JA. Насекомоядные летучие мыши переваривают хитин в желудке с помощью кислой хитиназы млекопитающих. PloS One. 2013; 8: e72770 10.1371 / journal.pone.0072770 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Наумова Е.Л., Жарова Г.К. Пищевая специализация и особенности желудочной секреции у млекопитающих. Док АН СССР. 1984; 275: 1256–1260. [Google Scholar] 85. Thouzeau C, Peters G, Bohec CL, Maho YL. Регулировка pH, моторики и температуры желудка во время длительного хранения содержимого желудка у королевских пингвинов, инкубирующих в свободном выгуле.J Exp Biol. 2004; 207: 2715–2724. [PubMed] [Google Scholar] 86. Валленас А., Стивенс С. Подвижность желудка ламы и гуанако. Am J Physiol. 1971; 220: 275–282. [PubMed] [Google Scholar] 87. Vispo C, Hume ID. Пищеварительный тракт и пищеварительная функция дикобраза и бобра Северной Америки. Может J Zool. 1995; 73: 967–974. [Google Scholar] 88. Уильямс VJ. Румынская функция на верблюде. Природа. 1963; 4873: 1221. [Google Scholar] 89. Смит CR., Ричмонд Мэн. Факторы, влияющие на переваривание гранул и pH желудочного сока у сипухи.Уилсон Булл. 1972; 84: 179–186. [Google Scholar] 90. Ziswiler V, Farner DS. Пищеварение и пищеварительная система В: Farner DS, King JR editors. Биология птиц, т. 2. Нью-Йорк: Academic Press; 1972. С. 343–430. [Google Scholar] 91. Grémillet D, Storch S, Peters G. Определение потребностей в пище у высших морских хищников: сравнение трех независимых методов у больших бакланов, Phalacrocorax carb carb . Может J Zool. 2000; 78: 1567–1579. [Google Scholar]

    pH-тест пищевода на изжогу или ГЭРБ

    pH-тест пищевода — это амбулаторная процедура, выполняемая для измерения pH или количества кислоты, которая поступает в пищевод из желудка в течение 24 часов.

    Процедура обычно используется для подтверждения диагноза ГЭРБ или для определения причины различных симптомов, в том числе:

    • Изжога, в первую очередь у пациентов, у которых была нормальная эндоскопия и которые не прошли лечение или которые могут рассматриваться как кандидаты на операцию
    • Необычные симптомы ГЭРБ (гастроэзофагеальная рефлюксная болезнь), такие как боль в груди, хронический кашель, астма и другие симптомы горла

    Тест также может быть выполнен для оценки эффективности существующих методов лечения изжоги или рефлюкса.Этот тест часто рекомендуется тем, у кого симптомы не купируются лекарствами.

    Как проводится pH-тест пищевода?

    Оборудование, используемое в тесте pH пищевода, состоит из небольшого зонда, который вводится через ноздрю и располагается рядом с нижней частью пищевода. Зонд подключается к небольшому устройству (или монитору), которое можно носить на поясе или через плечо. Новое беспроводное устройство может упростить мониторинг уровня pH: вместо того, чтобы держать трубку в носу на 24 часа, ваш врач поместит одноразовую капсулу в пищевод с помощью эндоскопа.Затем капсула по беспроводной связи передает информацию в течение 48 часов на приемник, который носит на поясе.

    При нажатии кнопки на мониторе он записывает следующую информацию:

    • Возникновение симптомов
    • Время, когда вы едите и ложитесь

    Медсестра вместе с вами ознакомится с инструкциями по мониторингу.

    Будьте осторожны с монитором и всегда держите его сухим.

    Что происходит перед тестом на pH пищевода?

    Не ешьте и не пейте за четыре-шесть часов до pH-теста пищевода.

    Сообщите своему врачу, если вы беременны, страдаете заболеванием легких или сердца или любыми другими заболеваниями, либо у вас аллергия на какие-либо лекарства.

    Могу ли я продолжать принимать лекарства перед тестом на pH пищевода?

    Есть несколько лекарств, которые могут повлиять на результаты теста pH пищевода. К ним относятся:

    • Ингибиторы протонной помпы : декслансопразол (Дексилант), эзомепразол (Нексиум), лансопразол (Превацид), омепразол (Прилосек), пантопразол (Протоникс) и -блокаторы
    • 1491 циметидин (Тагамет) и фамотидин (Пепсид)
    • Антациды : Алка-Зельцер, Гевискон, Маалокс, Магнезийное молоко, Миланта, Тумс
    • Блокаторы кальциевых каналов : Дилитиазем (Кардизем) (Кардизем) и верапамил (Калан, Верелан)
    • Нитраты : Изордил, Изосорбид, Нитробид, Нитродиск, Нитроглицерин (НТГ), Нитропатч

    Существуют и другие препараты, которые могут повлиять на результаты теста.Перед процедурой проконсультируйтесь со своим врачом обо всех лекарствах, которые вы принимаете.

    Не прекращайте прием каких-либо лекарств без предварительной консультации с вашим основным врачом или лечащим врачом. Если прием ингибиторов протонной помпы необходимо отменить, вы должны прекратить прием этих препаратов на неделю перед проведением теста.

    Обратите внимание: иногда ваш врач может попросить вас продолжить прием определенных лекарств в течение периода наблюдения, чтобы убедиться, что они эффективны.

    Что мне делать во время теста pH пищевода?

    • Деятельность .Постарайтесь придерживаться своего обычного распорядка во время теста pH пищевода. Многие люди склонны сокращать или изменять свою активность в течение периода наблюдения. Однако такие изменения могут повлиять на возникновение рефлюкса и сделать результаты периода мониторинга менее полезными. Обратите внимание: не принимайте ванну или душ в период наблюдения, чтобы не намочить оборудование.
    • Питание . Ешьте обычную пищу в обычное время и ешьте так, как обычно. Если вы не будете есть в течение периода наблюдения, ваш желудок не будет производить кислоту, как обычно, и результаты анализов не будут точными.Ешьте продукты, которые усиливают ваши симптомы (конечно, не делая себя несчастным). Вы можете пить столько простой воды, сколько хотите.
    • Лежа . Оставайтесь в вертикальном положении в течение дня. Не ложитесь, пока не ложитесь спать, за исключением случаев, когда дремота или полежать в течение дня являются частью вашего обычного распорядка дня.
    • Лекарства . Продолжайте следовать рекомендациям вашего врача относительно того, какие лекарства следует избегать во время теста pH пищевода.

    Какую информацию следует записывать во время теста pH пищевода?

    • Запишите свои основные симптомы, как обсудили с врачом, нажимая соответствующие кнопки на мониторе при появлении симптомов.
    • Запишите время, когда вы едите, пьете что-либо, кроме воды, или лежите (вам не обязательно спать или намереваетесь спать, когда вы лежите). Запишите следующее:
      • Время, когда вы начали есть
      • Время, когда вы закончили есть
      • Время, когда вы начали ложиться
      • Время, когда вы закончили лежать

    Что происходит после теста pH пищевода Период мониторинга?

    На следующем приеме ваш врач обсудит с вами результаты теста pH пищевода.

    Вы можете вернуться к своей обычной диете и занятиям.

    Вы можете почувствовать временную болезненность в горле. Пастилки могут помочь.

    Секреция кислоты в желудке — обзор

    Фазы пищеварения

    Продукция желудочной кислоты поддерживается на низком базальном уровне в состоянии натощак за счет тонического ингибирования секреции кислоты соматостатином из D-клеток желудка. Соматостатин паракринным образом действует на G-клетки в антральном отделе, наряду с ECL и париетальными клетками дна и тела желудка, подавляя секрецию гастрина, гистамина и кислоты.Секреция желудочного сока во время еды происходит в три фазы: головную, желудочную и кишечную. Большая часть секреции кислоты желудочного сока происходит в желудочной фазе. 10

    Перед приемом пищи обонятельные, вкусовые, головные и зрительные стимулы начинают увеличивать выработку кислоты в желудке и стимулировать перистальтику желудка. 14,15 Высшие центры мозга отправляют информацию в дорсальный комплекс блуждающего нерва в ответ на раздражители перед приемом пищи. Впоследствии выход из блуждающего нерва активирует кишечные нервы, чтобы высвободить GRP и Ach.GRP стимулирует антральные G-клетки к высвобождению гастрина, который активирует париетальные и главные клетки эндокринным образом. Ach ингибирует высвобождение соматостатина из D-клеток, что приводит к растормаживанию высвобождения гастрина, гистамина и кислоты, а также к прямой стимуляции антральных G-клеток и париетальных клеток.

    Когда начинается кормление и еда попадает в просвет желудка, к продолжающейся стимуляции блуждающего нерва в головной фазе добавляются химические и механические факторы, способствующие продолжающейся желудочной секреции.Люминальные аминокислоты и короткие пептиды, высвобождаемые из пищевого белка под действием пепсина из главных клеток, активируют рецепторы на G-клетках для высвобождения гастрина. Алкогольные напитки, кофе и диетический кальций также активируют высвобождение гастрина. 16 Желудок расширяется, когда он получает пищу (рецептивное расслабление), и рецепторы растяжения активны, длинные и короткие рефлекторные дуги, которые стимулируют блуждающие нервы высвобождать Ach для прямой активации париетальных клеток или высвобождать Ach, чтобы активировать клетки ECL для секреции гистамина и GRP для активируют G-клетки, чтобы секретировать гастрин для непрямой секреции кислоты желудочного сока.Растяжение и присутствие люминальных пептидов вызывают непрерывную секрецию желудочного сока и увеличение подвижности. 17,18

    Наконец, в кишечной фазе секреция кислоты желудочного сока возвращается к своему базальному уровню с помощью нескольких механизмов. Снижение сенсорных раздражителей и вздутие желудка после еды приводит к сужению фазовых реакций головного мозга и желудка. Гастрин, высвобождаемый во время головной и желудочной фаз, оказывает отрицательную обратную связь через D-клетки в антральном отделе, которые высвобождают соматостатин, что приводит к ингибированию высвобождения гастрина. 19 Пища, попадающая в двенадцатиперстную кишку, оставляет слизистую желудка подверженной полному подкисляющему эффекту продукции протонов париетальными клетками, что приводит к активации хеморецепторов и высвобождению нервного рефлекса пептида, связанного с геном кальцитонина (CGRP), рядом с D-клетками для высвобождения соматостатина. Это приводит к восстановлению тонического ингибирования соматостатина при секреции кислоты и возвращению к основной продукции кислоты. Заметное увеличение желудочного кровотока во время этой фазы усиливает секреторную функцию желудочных клеток.

    pH желудка — обзор

    76.2 Колонизация слизистой оболочки желудка

    Кислотность и перистальтика желудочного сока обычно подавляют бактериальную колонизацию желудка человека. Однако естественный отбор предоставил H. pylori несколько механизмов, позволяющих ускользнуть от этих первичных защит и установить стойкую инфекцию в желудочной нише (Таблица 76.1). Острый прием внутрь H. pylori у людей приводит к преходящей гипохлоргидрии, 31,32 , но у нелеченных хозяев микробно-зависимое ингибирование секреции кислоты разрешается в течение нескольких месяцев, и внутрипросветный pH снижается до нормального диапазона. 32 У некоторых людей производство кислоты продолжает увеличиваться, что, вероятно, является результатом компенсаторного повышения уровня гастрина в сыворотке и падения уровней соматостатина слизистой оболочки, вызванного воспалением желудка. 33–36

    Таблица 76.1. H. pylori Компоненты, которые обеспечивают колонизацию желудка или уклонение от ответа хозяина

    Lewis2 9162 916 162
    Бактериальный продукт Функции Нацеленная защита хозяина
    Уреаза Нейтрализует кислотность Нейтрализует кислотность
    Flagellum Подвижность / уклонение от TLR5 Перистальтика желудка / иммунный ответ
    Адгезины Адгезия к эпителию желудка Перистальтика желудка2
    Молекулярный эпителий желудка 955 Lewis2 9152 иммунный ответ
    Аргиназа Снижение уровня оксида азота Воспаление
    AhpC, NapA Антиоксиданты Окислительный стресс
    LPS2 VacA Подавляет активацию Т-клеток Иммунный ответ
    CagY Антигенная вариация Иммунное распознавание

    Другой механизм изменения pH в H.pylori представляет собой уреазу, никельсодержащий гексадимер, состоящий из двух различных субъединиц (60 и 27 кДа; таблица 76.1). 37,38 Ферментативная активность уреазы сохраняется среди всех известных видов Helicobacter , 39 , и первичная структура уреазы показывает небольшое расхождение между штаммами H. pylori ; эти характеристики согласуются с гипотезой о том, что уреаза является необходимым фактором для установления хронической инфекции. Действительно, эксперименты на мышах C57BL / 6 и nude продемонстрировали, что активность H.pylori абсолютно необходима для успешной колонизации. 40,41 Кроме того, инфицирование макак-резусов H. pylori , продуцирующим низкие уровни уреазной активности, приводит к увеличению субпопуляции, экспрессирующей высокие уровни уреазной активности. 42

    Шесть из семи генов, которые составляют кластер генов уреазы H. pylori , включают: ureA и ureB кодируют структурные субъединицы уреазы, а ureE , ureF , ureG , и ureH кодируют вспомогательные белки, необходимые для сборки, и вставку Ni 2 + , необходимую для образования активной уреазы. 43 Активность уреазы увеличивается в 10-20 раз при снижении pH с 6,0 до 5,0 и после этого остается постоянной при pH 2,5. 44,45 Кислотная активация цитоплазматической уреазы опосредуется экспрессией третьего гена в кластере генов уреазы, ureI , который кодирует канал мочевины, закрываемый H + . UreI увеличивает проницаемость бактериальной мембраны для мочевины по крайней мере в 300 раз по мере того, как pH окружающей среды становится кислым, 46 и присутствие этого активируемого кислотой канала мочевины в пределах H.pylori необходима для эффективного использования мочевины, содержащейся в желудочном соке. UreA / B образует мембранный комплекс с UreI, и сборка апофермента уреазы на поверхности мембраны облегчает доступ мочевины к уреазе в цитоплазме, что позволяет быстро нейтрализовать периплазматическое пространство. 47 Эти данные объясняют абсолютную потребность как в уреазе, так и в UreI для выживания H. pylori при pH среды менее 4,0, а также для успешной колонизации животных моделей. 48,49 Потенциально новая функция уреазы была идентифицирована Gobert et al. с использованием H. pylori изогенных мутантов с делецией и рекомбинантных белков в H. pylori : системах совместного культивирования макрофагов. 50 Эти исследователи определили, что повышающая регуляция индуцибельной синтазы оксида азота (NOS) и высвобождение оксида азота (NO), провоспалительной молекулы, зависели от экспрессии ureA , что выдвинуло гипотезу о том, что уреаза может быть необходима не только для производства аммиака. но может также регулировать воспаление. 50

    H. pylori может дополнительно изменять pH желудка за счет увеличения выработки хозяином провоспалительного цитокина IL-1β, который обладает значительными кислотоподавляющими свойствами. Исследования монгольских песчанок, инфицированных H. pylori , показали, что уровень IL-1β в слизистой оболочке желудка увеличивается после 6–12 недель заражения. Это увеличение соответствует обратному снижению выработки желудочного сока. 51 Демонстрация того, что введение агониста рекомбинантного рецептора IL-1 нормализует выход кислоты, указывает на то, что IL-1β является ключевым модулятором секреции кислоты. 51 Полиморфизм хозяина, связанный с повышенной экспрессией IL-1β, был связан с повышенным риском атрофического гастрита и аденокарциномы желудка. 52–56 Аллели высокой экспрессии другого провоспалительного цитокина с кислотосупрессивными свойствами, TNF-α, также связаны с повышенным риском рака желудка. 53,55

    Для облегчения передвижения в желудочной слизи и противодействия перистальтике, H. pylori обладает пятью или шестью полярными жгутиками, которые состоят из двух основных структурных субъединиц: FlaA 53 кДа и FlaB 54 кДа. 57,58 Гены, кодирующие эти два флагеллина, расположены в удаленных участках хромосомы H. pylori и транскрипционно регулируются разными промоторами. 57,59 Экспрессия flaB и гена, кодирующего компонент аппарата экспорта базального тела жгутика ( flhA ), достигает пика в начале фазы роста бактерий и предшествует экспрессии flaA . 60 Флагеллин-зависимая подвижность также регулируется на посттранскрипционном уровне с помощью H.pylori бицистронный оперон, состоящий из neuA , кодирующего синтетазу цитидилмонофосфат- N -ацетилнейраминовой кислоты, и flmD , который кодирует предполагаемый ген гликозилтрансферазы. 61 Инактивация flmD приводит к появлению мутанта H. pylori с дефектом подвижности, который не способен гликозилировать FlaA. 61

    Существенная роль как flaA , так и flaB в установлении устойчивой колонизации была ранее продемонстрирована Eaton et al., которые показали, что штаммы афлагеллята H. pylori лишь временно колонизировали гнотобиотических поросят. 59 Ультраструктурные исследования показали, что жгутик H. pylori покрыт оболочкой, которая является продолжением бактериальной внешней мембраны, которая, вероятно, защищает кислотолабильную структуру жгутика от содержимого желудка. 62 Подобно продукции уреазы, подвижность необходима для стойкой инфекции, и McGee с коллегами сообщили, что FlbA, компонент аппарата секреции жгутиков, который регулирует биосинтез жгутиков, также опосредует активность уреазы; 63 , таким образом, FlbA может сочетать продукцию уреазы и подвижность, бактериальные фенотипы, которые необходимы для установления и поддержания колонизации желудка.

    Помимо подвижности, хемотаксис играет важную роль в способности H. pylori обосновываться в желудке. H. pylori экспрессирует четыре рецептора хемотаксиса для восприятия внешних стимулов: TlpA, TlpB, TlpC и TlpD. TlpA является рецептором аргинина и бикарбоната натрия, а TlpB необходим для таксиса pH. В настоящее время конкретные активаторы TlpC и TlpD неизвестны. 64,65 В отличие от FlaA и FlaB, потеря белков Tlp не изменяет уровни колонизации у животных, инфицированных диким типом.Однако мутации в tlpB приводят к значительно меньшему воспалению у инфицированных мышей C57BL / 6 или песчанок. 66,67

    Хотя подавляющее большинство H. pylori в колонизированных хозяевах являются свободноживущими, примерно 20% связываются с эпителиальными клетками желудка. 68 Свойства адгезии, вероятно, важны для получения питательных веществ от хозяина и / или для устойчивости к отслаиванию слоя слизистого геля. Адгезия H. pylori к эпителию желудка высокоспецифична in vivo и H.pylori обнаружен в двенадцатиперстной кишке, он покрывает только островки желудочной метаплазии, а не клетки кишечного типа. 69 Было описано несколько H. pylori и лигандов хозяина, участвующих в адгезии. К ним относятся гемагглютинин H. pylori размером 20 кДа , кодируемый hpa , который связывается с компонентами мембран эритроцитов, содержащими сиаловую кислоту 70 , и S-подобный экзофермент 63 кДа, который связывает фосфатидилэтаноламин и ганглиотетраозилцерамид 30. 71–73 H. pylori может также связываться с несиалилированными лигандами, которые включают ламинин, фибронектин, различные коллагены, сульфат гепарина, сульфатид и фактор трилистника 1 (TFF1). 74–79

    Другой связанный с адгезией продукт H. pylori — это HopZ, и инактивация гена, кодирующего этот белок, резко снижает способность H. pylori связывать клетки эпителия желудка in vitro . 80 Точно так же инактивация генов, кодирующих AlpA и AlpB, ослабляет связывание H.pylori в эпителиальные клетки, что указывает на то, что эти молекулы функционируют как адгезины. 81 Гены, кодирующие HopZ, AlpA и AlpB, присутствуют в большинстве, если не во всех, изолятов H. pylori , 80,81 , что позволяет предположить, что они могут играть важную роль в колонизации.

    О-антиген липополисахарида (ЛПС) H. pylori содержит различные человеческие антигены Льюиса, включая Lewis x , Lewis y , Lewis a и Lewis b , 82–84 и инактивация бактериальных генов, кодирующих Lewis x и Lewis y , приводит к неспособности H.pylori для колонизации мышей, 85 , что позволяет предположить, что антигены Льюиса H. pylori также могут опосредовать адгезию (таблица 76.1). In vitro , предварительная инкубация H. pylori с моноклональными антителами против Льюиса x ингибирует связывание бактерий с эпителиальными клетками желудка. 86,87 Штаммы H. pylori , которые сильно экспрессируют Lewis x / y , связаны с усиленной нейтрофильной инфильтрацией и более высокой плотностью колонизации, чем штаммы, которые только слабо экспрессируют Lewis x / y . 88 Поскольку H. pylori антигены Льюиса претерпевают фазовые изменения (т. Е. Случайное и обратимое высокочастотное изменение фенотипа), 87,89–92 функциональная роль таких изменений в фенотипе Льюиса может заключаться в отрыве H .pylori из эпителиальных клеток хозяина, которые впоследствии будут способствовать переносу к новому хозяину. 93

    Исследования, посвященные адгезии H. pylori к эпителию желудка, также предоставили понимание механизмов, посредством которых этот организм колонизирует различные части желудка.Например, Сайдер и его коллеги изучали бактериальный тропизм у трансгенных мышей с дефицитом секретирующих кислоту париетальных клеток. 94 Мышей колонизировали в течение 8 недель штаммом H. pylori , который экспрессирует адгезины, распознаваемые эпителиальными гликановыми рецепторами NeuAcα2,3Galβ1,4. У контрольных мышей H. pylori проявляли тропизм к слизистой оболочке желудка, которая не содержала париетальных клеток (например, граница между плоским эпителием и проксимальным железистым эпителием), и лимфоцитарная инфильтрация обнаруживалась преимущественно в этой области.У мышей с генетическим удалением париетальных клеток эпителиальные клетки-предшественники синтезировали гликаны NeuAcα2,3Galβ1,4, что сопровождалось увеличением бактериальной колонизации и лимфоидных агрегатов в железистом эпителии. 94 Гистопатологические исследования на инфицированных людях неизменно отмечали, что H. pylori связывается с определенными участками в эпителии желудка, а плотность бактерий наиболее высока в верхней части желудочных желез. Этот образец колонизации отражает распределение TFF1, и Clyne et al.показали, что H. pylori активно связывается с димерами TFF1, 95 , предполагая, что TFF1 может действовать как рецептор для этого организма in vivo . Специфический компонент муцина желудка (α1,4-связанный N -ацетилглюкозамин O -гликан), который ограничен более глубокими железистыми областями, редко колонизируемыми H. pylori , теперь, как было показано, оказывает противомикробное действие против H .pylori in vitro путем ингибирования биосинтеза холестерил-d-глюкопиранозида, который является основным H.pylori компонент клеточной стенки. 96 Эти данные указывают на то, что хозяин развил механизмы, ограничивающие H. pylori определенными областями слизистой оболочки желудка.

    10 признаков того, что у вас может быть пониженная кислотность в желудке

    Желудочная кислота помогает расщеплять белки и минералы, чтобы они легко усваивались организмом. Он также убивает вредные бактерии и паразитов в пище, которую мы едим.

    Удивительно, но риск пониженной кислотности желудка у вас выше, чем вы можете себе представить.Подсчитано, что 22 процента населения США страдает пониженной кислотностью желудка, также известной как гипохлоргидрия.

    Более удивительным является тот факт, что низкий уровень желудочной кислоты вызывает больше проблем с пищеварением, чем ее избыток, особенно у взрослых, согласно исследованиям.

    СИМПТОМЫ НИЗКОЙ КИСЛОТЫ ЖЕЛУДКА

    Низкий уровень кислоты в желудке — это не то, что нужно игнорировать. Итак, давайте рассмотрим общие признаки пониженной кислотности желудка.

    1. Изжога

    Большинство людей с проблемами желудка считают, что у них слишком много желудочной кислоты, но иногда бывает наоборот.Как я упоминал ранее, при низком уровне кислоты в желудке пища не расщепляется должным образом. Это, в свою очередь, увеличивает газообразование, что может напоминать изжогу.

    Перед приемом антацидов важно знать, что вызывает у вас изжогу. Они могут оказаться вредными, если это вызвано низким содержанием желудочной кислоты.

    2. Проблемы с перевариванием мяса

    Людям с низким уровнем кислоты в желудке сложно переваривать мясо и другие белковые продукты. По этой причине после употребления мяса вы можете чувствовать усталость, головокружение или тошноту.

    3. Газы и вздутие живота после еды

    Обычно это признак того, что ваша пищеварительная система не функционирует должным образом. Это также может указывать на чрезмерный рост бактерий.

    4. Пищевая аллергия и непереносимость

    Если у вас аллергия или непереносимость различных продуктов, это может иметь какое-то отношение к уровню кислоты в желудке. Хотя исследователи не могут объяснить, как желудочная кислота влияет на аллергию и пищевую чувствительность, они говорят, что существует тесная связь.

    Проверьте уровень кислоты в желудке, если у вас есть какая-либо пищевая непереносимость или аллергия.

    5. Недостаточное питание

    Есть ли в вашем рационе все необходимые питательные вещества, но тесты показывают их дефицит? Низкий уровень кислоты в желудке может препятствовать всасыванию питательных веществ в организм.

    6. Проблемы с кожей, такие как прыщи

    Здоровый кишечник помогает сохранить здоровье вашей кожи. К сожалению, низкий уровень кислоты в желудке приводит к чрезмерному росту бактерий, что может вызвать проблемы с кожей. Это объясняет, почему, согласно исследованиям, у 40 процентов людей с акне пониженная кислотность желудка.

    7. Синдром дырявого кишечника

    Если вы энтузиаст здоровья, то заметили, что синдрому дырявого кишечника в последнее время уделяется много внимания. Что ж, вы склонны к этому состоянию при низком уровне кислоты в желудке, потому что в вашем организме накапливаются бактерии и токсины.

    8. Непереваренная пища в стуле

    Если вы видите в стуле непереваренную пищу, вероятность того, что у вас пониженное содержание желудочного сока, очень высока. Это может привести к снижению уровня энергии, поскольку вы не получаете достаточного количества питательных веществ из пищи, которую едите.

    9. Выпадение волос у женщин

    Чаще всего мы теряем волосы из-за недостатка витаминов группы В. Вам также следует обратить внимание на другие признаки дефицита витамина B, такие как ломкость ногтей.

    10. Диарея или запор

    Опять же, это связано с чрезмерным ростом вредных бактерий. Когда в вашем желудке много вредных бактерий и мало полезных бактерий, вы, скорее всего, страдаете запором, диареей и вздутием живота.

    ЧТО ВЫЗЫВАЕТ НИЗКУЮ КИСЛОТУ ЖЕЛУДКА?

    • Высокий уровень стресса: Стресс, как правило, снижает выработку желудочной кислоты.
    • Старение: С возрастом желудок производит меньше желудочной кислоты.
    • Операция на желудке: Ваш желудок может начать вырабатывать меньше кислоты после операции на желудке.
    • Лекарство: Прием антацидов и других лекарств от проблем с пищеварением может привести к снижению уровня кислоты в желудке.
    • Высокое потребление сахара: Диета с высоким содержанием сахара может снизить уровень кислоты в желудке.

    ИСТОЧНИК: https://www.care2.com/greenliving/10-telling-signs-you-could-have-low-stomach-acid.html

    .
    Leave a Reply

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    2021 © Все права защищены.