Нитевидные сосочки языка: Ошибка выполнения

Язык (анатомия)

Функции языка

Язык человека образован поперечно-полосатой мышечной тканью и покрыт слизистой оболочкой. При сокращении мышц его форма меняется. Язык участвует в процессе жевания, членораздельной речи, вкусового восприятия. Чрезвычайно важна роль языка при сосании молока матери новорождённым и грудным ребёнком. Губы ребёнка захватывают сосок, фиксируя его; мягкое нёбо, поднимаясь закрывает зев, язык действует как поршень, отодвигаясь назад, он создаёт отрицательное давление вместе с опускающейся нижней челюстью. Затем челюсть поднимается, а альвеолярные дуги сдавливают сосок, молоко заглатывается. Поэтому язык новорождённого и грудного ребёнка относительно большой, толстый, широкий и занимает всю полость рта, в то же время он малоподвижен. Слизистая оболочка языка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. На верхней и боковых поверхностях языка расположены сосочки. У человека четыре вида сосочков: нитевидные, грибовидные, желобоватые (окруженные валом) и листовидные.

В толще эпителия грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков располагаются вкусовые почки — комплекс специализированных рецепторных вкусовых клеток, образующих орган вкуса. Нитевидные сосочки содержат рецепторы прикосновения (тактильные рецепторы).
Собаки с помощью своего языка ещё также осуществляют теплорегуляцию — когда им жарко, они высовывают язык и активно дышат. Потому как у сильно заросших мехом животных это практически единственная часть тела, которая может активно испарять влагу (в данном случае, видимо слюну). Испаряющаяся жидкость уносит излишки тепла с языка, а так как он насыщен кровеносными сосудами, то и из крови, а следовательно и из всего организма.

Кошки, как и многие другие животные, языком умываются.
Устройство языка

Язык человека содержит 8[источник не указан 412 дней] мышц и является, возможно, самой подвижной, но никак не самой сильной мышцей человека (как утверждают многие источники)[2].
Узде́чка языка́ (лат. frenulum linguae) — складка слизистой оболочки полости рта, идущая по средней линии и соединяющая дно полости рта с нижней поверхностью языка.
На спинке языка слизистая оболочка участвует в формировании сосочков 4 типов:
Нитевидные сосочки (papillae filiformes) — грубые, ороговевшие. В соединительной ткани сосочков находятся тактильные рецепторы. У хищных и жвачных животных они способны снимать пластами полужидкое, полутвердое и даже твердое вещество. Преобладают у кошачьих. Относятся к механическим.

Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) — локализованы между нитевидными, вблизи зубной дуги. На апикальной поверхности располагаются вкусовые почки, снаружи вкусовая пора. Чувствительны на соленое.
Валиковидные сосочки (papillae vallatae) — вблизи корня языка и состоят из центрального сосочка, его валика и желез. Число в среднем составляет: у свиньи и лошади 2, плотоядных 4-6, быка 14-35, овцы 36-50. Являются вкусовыми.
Листовидные сосочки (papillae foliatae) — вблизи нёбно-язычных дуг и образованы поперечными складками. Отсутствуют у быка. Вкусовые, на кислое.

Географический язык — причины появления, при каких заболеваниях возникает, диагностика и способы лечения

ВАЖНО!

Информацию из данного раздела нельзя использовать для самодиагностики и самолечения. В случае боли или иного обострения заболевания диагностические исследования должен назначать только лечащий врач. Для постановки диагноза и правильного назначения лечения следует обращаться к Вашему лечащему врачу.

Географический язык: причины появления, при каких заболеваниях возникает, диагностика и способы лечения.

Определение

Географический язык (десквамативный глоссит, эксфолиативный глоссит, доброкачественный мигрирующий глоссит) – это состояние, при котором нарушается питание слизистой оболочки языка, в результате чего происходит отторжение участков эпителия.

В его основе лежат воспалительные, аллергические процессы и нарушения в работе вегетативной нервной системы. Язык покрывается пятнами ярко-красного цвета, окруженными белым ободком. Иногда пациента беспокоит жжение, пощипывание, язык реагирует на острое, горячее, пряное, могут наблюдаться расстройства вкусового восприятия.

Пятна могут инфицироваться, что приводит к появлению трещин, боли, ухудшению общего самочувствия.

Язык – орган, который участвует в жевании и глотании пищи, определении вкуса, слюноотделении, а также формировании звуков речи.

В строении языка выделяют кончик, тело и корень, а также верхнюю (спинка), нижнюю и боковые поверхности.

На задней трети языка находятся язычная миндалина и мелкие слюнные железы, а на верхней и боковых поверхностях тела и кончика языка расположены сосочки.

Выделяют пять типов сосочков:

• нитевидные, самые маленькие и многочисленные, рассредоточены по всей верхней поверхности языка. Отвечают за осязание, благодаря сцеплению с ними пища удерживается на языке. Покрыты ороговевшим эпителием, именно они отвечают за «обложенный» налетом язык, и именно в них отторгается часть эпителия, что характерно для географического языка;
• конусовидные, похожие по форме и строению на нитевидные и расположенные аналогично. Они воспринимают механическое раздражение и чувствуют боль, температуру и прикосновения;
• грибовидные, возвышаются над слизистой оболочкой в виде шляпок, в центральной части спинки они отсутствуют. Это вкусовые рецепторы, с помощью которых мы воспринимаем сладкий и соленый вкус пищи;
• желобовидные сосочки самые крупные и расположены между корнем и телом языка в виде римской цифры V. Их число варьирует от 7 до 12. Это вкусовые рецепторы, воспринимающие горькую пищу;
• листовидные сосочки находятся на боковых поверхностях языка и в задней части тела языка, перед желобовидными сосочками. Их назначение – определять кислое и соленое.

Разновидности географического языка

Выделяют несколько клинических форм географического языка:

• поверхностная — эпителий нитевидных сосочков отторгается, на верхней и боковых поверхностях языка появляются хорошо отграниченные красные пятна или полосы, окруженные неизмененной тканью. Пациент может отмечать зуд и жжение языка;
• гиперпластическая — нитевидные сосочки утолщаются, что сопровождается возникновением участков с плотным белым, желтым, серым или темным налетом и ощущением инородного тела;
• лихеноидная — нитевидные сосочки группируются вокруг участков с отторгнутым эпителием, очаги мигрируют по поверхности языка. Пациент может отмечать жжение.

Географический язык в половине случаев сочетается со складчатым языком, что чаcто приводит к присоединению инфекции.

Возможные причины географического языка

Причины появления географического языка недостаточно изучены, но отмечена связь с инфекционными заболеваниями, аллергией, болезнями органов желудочно-кишечного тракта, печени, поджелудочной железы, эндокринными нарушениями (возникает у женщин в постменопаузе) и нарушениями обмена веществ, аутоиммунными заболеваниями. Предполагают недостаток различных витаминов.

На развитие заболевания влияет состав микрофлоры полости рта, наличие во рту металлоконструкций, используемых при протезировании.

Заболевания, приводящие к возникновению географического языка

Географический язык может возникнуть на фоне гриппа, скарлатины, брюшного тифа, а также гастрита (воспаления слизистой оболочки желудка), гастродуоденита (воспаления слизистой желудка и двенадцатиперстной кишки), язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, синдрома сниженного всасывания питательных веществ в кишечнике.

У детей часто вместе с географическим языком выявляют мокнущий (экссудативный) диатез и гельминтозы.

К каким врачам обращаться при географическом языке

Сначала следует обратиться к терапевту или врачу общей практики, а также к стоматологу. Если болен ребенок, то к педиатру. При дальнейшем обследовании может потребоваться консультация невролога https://www. invitro. ru/vrachi/nevrolog, аллерголога, гастроэнтеролога, эндокринолога.

Диагностика и обследования при географическом языке

Клиническая картина географического языка настолько очевидна, что диагностика зачастую проводится путем сбора жалоб, изучения истории заболевания, визуального осмотра полости рта и языка, пальпации языка и лимфатических узлов.

А для уточнения причины появления географического языка необходимо пройти индивидуальное комплексное обследование, которое врач может начать с общего анализа крови, биохимического анализа крови, общего анализа мочи и ультразвукового исследования органов брюшной полости.

%d0%bd%d0%b8%d1%82%d0%b5%d0%b2%d0%b8%d0%b4%d0%bd%d1%8b%d0%b5%20%d1%81%d0%be%d1%81%d0%be%d1%87%d0%ba%d0%b8 — с русского на все языки

Все языкиАбхазскийАдыгейскийАфрикаансАйнский языкАканАлтайскийАрагонскийАрабскийАстурийскийАймараАзербайджанскийБашкирскийБагобоБелорусскийБолгарскийТибетскийБурятскийКаталанскийЧеченскийШорскийЧерокиШайенскогоКриЧешскийКрымскотатарскийЦерковнославянский (Старославянский)ЧувашскийВаллийскийДатскийНемецкийДолганскийГреческийАнглийскийЭсперантоИспанскийЭстонскийБаскскийЭвенкийскийПерсидскийФинскийФарерскийФранцузскийИрландскийГэльскийГуараниКлингонскийЭльзасскийИвритХиндиХорватскийВерхнелужицкийГаитянскийВенгерскийАрмянскийИндонезийскийИнупиакИнгушскийИсландскийИтальянскийЯпонскийГрузинскийКарачаевскийЧеркесскийКазахскийКхмерскийКорейскийКумыкскийКурдскийКомиКиргизскийЛатинскийЛюксембургскийСефардскийЛингалаЛитовскийЛатышскийМаньчжурскийМикенскийМокшанскийМаориМарийскийМакедонскийКомиМонгольскийМалайскийМайяЭрзянскийНидерландскийНорвежскийНауатльОрокскийНогайскийОсетинскийОсманскийПенджабскийПалиПольскийПапьяментоДревнерусский языкПортугальскийКечуаКвеньяРумынский, МолдавскийАрумынскийРусскийСанскритСеверносаамскийЯкутскийСловацкийСловенскийАлбанскийСербскийШведскийСуахилиШумерскийСилезскийТофаларскийТаджикскийТайскийТуркменскийТагальскийТурецкийТатарскийТувинскийТвиУдмурдскийУйгурскийУкраинскийУрдуУрумскийУзбекскийВьетнамскийВепсскийВарайскийЮпийскийИдишЙорубаКитайский

 

Все языкиАнглийскийНемецкийНорвежскийКитайскийИвритФранцузскийУкраинскийИтальянскийПортугальскийВенгерскийТурецкийПольскийДатскийЛатинскийИспанскийСловенскийГреческийЛатышскийФинскийПерсидскийНидерландскийШведскийЯпонскийЭстонскийТаджикскийАрабскийКазахскийТатарскийЧеченскийКарачаевскийСловацкийБелорусскийЧешскийАрмянскийАзербайджанскийУзбекскийШорскийРусскийЭсперантоКрымскотатарскийСуахилиЛитовскийТайскийОсетинскийАдыгейскийЯкутскийАйнский языкЦерковнославянский (Старославянский)ИсландскийИндонезийскийАварскийМонгольскийИдишИнгушскийЭрзянскийКорейскийИжорскийМарийскийМокшанскийУдмурдскийВодскийВепсскийАлтайскийЧувашскийКумыкскийТуркменскийУйгурскийУрумскийЭвенкийскийБашкирскийБаскский

Десквамативный глоссит → причины, симптомы, диагностика и лечение

Десквамативный глоссит – стоматологическое заболевание, которое характеризуется поражением слизистой языка с образованием гладких, красных пятен с белым контуром, которые могут видоизменяться и мигрировать. В очагах развития патологического процесса происходит шелушение и отслойка эпителия (десквамация). Из-за характерного рисунка рисунок на языке становится похожим на карту полушарий, поэтому десквамативный глоссит называют еще географическим языком.

Врачи клиники Стоматология 32 успешно проводят диагностику и лечение десквамативного глоссита. Обратившись к нам, вы можете быть уверены в качестве полученных услуг. Чтобы предотвратить прогрессирование заболевания и получить консультацию у квалифицированного специалиста — запишитесь на прием прямо сейчас!

Классификация десквамативного глоссита

В зависимости от клинических проявлений десквамативный глоссит делят на следующие формы:

• Поверхностная – очаги патологического процесса выглядят как гладкие полосы или пятна, которые окружены здоровыми тканями.
• Гиперпластическая – в результате гипертрофии нитевидных сосочков, очаги более плотные с налетом белого, серого ил желтого цвета.
• Лихеноидная – характеризуется увеличением грибовидных сосочков языка и мигрированием очагов десквамации.

В зависимости от причин возникновения заболевание бывает:

• первичным;
• вторичным.

По распространенности различают одиночный и множественный десквамативный глоссит.

Причины возникновения

Причины развития заболевания не изучены. Предполагается, что развитию заболевания способствует нарушение трофики слизистой. При этом первичная форма болезни может развиваться самостоятельно, вторичная чаще всего развивается на фоне различных заболеваний.

Заболевания, которые могут провоцировать развитие десквамативного глоссита:

• травматические повреждения слизистой языка, термические и химические ожоги;
• прорезывание зубов у детей;
• хронические воспалительные заболевания пищеварительного тракта;
• нарушения обмена веществ;
• дефицит витаминов, в частности витаминов группы В;
• острые инфекции носоглотки;
• системные патологии;
• медикаментозные интоксикации, в частности длительные неконтролируемые приемы антибактериальных препаратов;
• дисбактериоз;
• глистные инвазии;
• наследственная предрасположенность к заболеванию.

Симптоматика десквамативного глоссита

В начале развития заболевания на поверхности языка появляются участи с беловато-серым налетом, который отслаивается, открывая гладкие пятна ярко-красного цвета выделяющегося на фоне эпителия. В дальнейшем процесс деэпителизации проходит по периферии пятна, которое быстро увеличивается в размерах. В большинстве случаев заболевание протекает бессимптомно и выявляется случайно на осмотре у стоматолога или ЛОРа, однако в некоторых случаях пациента могут беспокоить дискомфорт и болевые ощущения при приеме пищи, нарушение вкуса или проблемы с дикцией, а также неестественный вид языка.

Важно помнить, что клиническая картина заболевания может меняться ежедневно, поэтому не стоит откладывать визит к стоматологу и при наличии  симптомов сразу обратиться к квалифицированному специалисту.

Как диагностируют и лечат десквамативный глоссит в клинике Стоматология 32?

Диагноз десквамативный глоссит устанавливается стоматологом на основании визуального осмотра, исследования регионарных лимфатических узлов, лабораторных и биохимических исследований.

Дифференциальную диагностику проводят с  красным плоским лишаем, лейкоплакией, бляшками при вторичном сифилисе, гиповитаминозом витаминов группы В, аллергическим стоматитом, кандидозом ротовой полости.

В некоторых случаях стоматолог рекомендует пройти консультацию гастроэнтеролга, эндокринолога, аллерголога, дерматолога и других специалистов.

Лечение десквамативного глоссита включает в себя общие и местные мероприятия, и будет строго индивидуальным для каждого пациента.

Профилактика десквамативного глоссита

Профилактические меры включают в себя:

• соблюдение гигиены ротовой полости;
• регулярные консультации стоматолога.

Если вы заметили симптомы десквамативного глоссита, не стоит откладывать посещение стоматолога – запишитесь на прием к врачу прямо сейчас.

Отзывы пациентов клиники Стоматология 32:

 

Наталья

Обратиться в клинику Стоматология 32 мне посоветовала подруга. Клиника мне понравилась. Врач, к которому я обратилась, подробно рассказал, что это за заболевание и расписал схему лечения и ухода за ротовой полостью, которая помогла мне избавиться от этой неприятной болезни.

 

Роман Викторович

Хорошая клиника, вежливый и действительно квалифицированный персонал. Назначенное  лечение помогло. После посещения клиники остались только приятные впечатления. Теперь, при необходимости, буду обращаться только сюда.

Denver Papillae Protocol for Objective Analysis of Fungiform Papillae

Сосочки видимые неровности на поверхности языка в. Есть четыре типа сосочков: грибовидные (ФП), лиственный, circumvallate и нитевидные. В то время как нитевидные сосочки расположены на поверхности языка, circumvallate локализованы только на задней части языка, а лиственный находятся на сторонах. В противоположность этому, FP расположены в направлении передней части языка. FP, лиственный и circumvallate сосочки считаются вкусовые, потому что они имеют потенциал, чтобы содержать вкусовые рецепторы, а нитевидные нет. Вкусовые рецепторы представляют собой кластеры клеток, ответственных за обнаружения химических Tastants и трансдукции стимулы в вкусового сигнала в мозге. Слюна и продовольствие молекулы вступают в вкусовых рецепторов через отверстия называемых вкусовые поры, где вкус молекулы, то есть потенциал активации вкусовые клетки.

Интересно, что есть большие индивидуальные различия в плотности вкус почки, впервые наблюдались в гистологического исследования языковот 18 трупов (Miller, 1988) ^1. Вкусовые рецепторы сами не видны на поверхности языка, однако, вкус поры видны при использовании надлежащих методов увеличения, освещения и окраски, которые привели Миллер & Риди (1990) разработать метод определения вкусовые поры и грибовидные сосочки, используя видеомикроскопии в жизни люди ^2. Количество лабораторий изменили свой первоначальный метод видеомикроскопии, используя фотосъемки и немного или нет увеличение. Однако, поскольку грибовидные сосочки гораздо легче, чем визуализировать поры, использующие эти последние методы, лаборатории обратился к подсчета грибовидные сосочки в месте вкусовых пор. При этом предполагается, что плотность грибовидные сосочка является разумным прокси мерой плотности вкус пор, хотя многие грибовидные сосочки не содержат вкусовые поры или вкусовые рецепторы ^3; не только ФП более заметным и доступным, чем circumvallate и лиственный сосочков, но их захвата изображения меньше Tiмне много чем анализ вкус пор через альтернативный метод видеомикроскопии ^2,4. В 1990 году Миллер и Риди использовал эту технику, чтобы найти, что вкус плотности пор коррелируют с ПС плотности ^3, который дополнительно подтверждены в Бартошук др. ⁵ В дополнение к этому анатомической отношений, Миллер и Риди также обнаружили, что 8 лиц в верхней половина вкуса распределения плотности пор также оценил сахарозу, NaCl, и пропилтиоурацил (проп), как значительно более интенсивным, чем это делали другие 8 лиц ^3. Последующая работа Бартошук др. (1994) наблюдали корреляцию между интенсивностью сверхпороговой ПРОПОРЦ.УСИЛЕНИЕ вкус и плотности грибовидные сосочка, а также плотность вкус пор, в 42 субъектах ^5. Это удобный способ привело к влиятельных исследований, сообщающих, что субъекты, чьи языки имеют много сосочки вызывают сильную реакцию на многих, в том числе Tastants горькой Tastants фенилтиокарбамид (РТС) и PROP ^6,7.

PTC и PROP хорошо изученные Tastants часто используемые из-за четкой связи между фенотипом вкусовой чувствительности человека и их генотипа. Популяционные исследования показали, что люди, которые имеют гомозиготной рецессивной diplotype гена, TAS2R38, имеют значительно более низкую чувствительность, чтобы поддержать, чем носителей доминирующего или гетерозиготной варианта гена ^8-10. Это наследственная явление было впервые сообщено в 1932 году, когда Артур Л. Фокс объявила о своем открытии «вкус слепотой», чтобы PTC ^11. Среди людей, способных по вкусу эти горькие соединения, интенсивность вкуса сообщили могут варьироваться от слегка неприятно мучительно горькой ^6. Для учета дисперсии, которые не могут быть объяснены TAS2R38, теория была выдвинута, что это может быть связано с плотностью FP на языке ^4.

Как вкус исследование прогрессировала, Field была разделена на две школы мысли вокруг этой теории о роли FP и горького вкусовой чувствительности. Хотя многие исследования подтвердили первоначальную претензию, что плотность ФП является фактором PROP значениям чувствительности ^4,6,12,13, было мало, но важно, что непредвиденные нашла доказательств, чтобы опровергнуть это, сообщая неспособность воспроизвести роль ^{10, 14,15,16.} Delwiche др. (2001) предупредил, что тенденция сильно варьирует; Плотность FP не равномерно учета различий в чувствительности горечи через субъектов, и только доказуемо для субъектов с по крайней мере умеренной чувствительностью к Опора ^7. В дополнение к использованию менее строго определены методом Miller & Reedy о том, как количественно FP, важно отметить, что с исключением Beaver Dam Study Потомство ^15, проведенного Фишера и др., Большинство из вышеупомянутых исследований была небольшой образец размеры, которые также могут внести вклад в противоречивые результаты поРоль FP по вкусу.

Вкратце, в Миллера & Риди семенных методологии бумаги (1990), авторы окрашивали языки синие количественно FP, потому что ФП остается розовый, а нитевидных сосочков поглощают краску и синим. Они классифицированы как «FP закругленными розовых структур около 0,5 мм в диаметре» ^2. Хотя авторы сообщили, что, прежде чем использовать этот метод для дальнейшей аналитической работы, FP характеристики должны быть более строго определены и пришли к выводу, что изменение уже отмечалось в литературе «может быть связано с различных предметных групп населения, различных методов и различными исследователями» ^2, их Исследование привело к общепринятым характеристикам, что ФП являются круглые ^17,18, большой ^2, розового или окрашенные светлее ^2, и повышенный ^4. Взятые по номинальной стоимости, эти характеристики появляются очень прямо вперед. В генетике вкуса Lab (ПРТ Lab или Lab), использование встретилсяХод был осложнен отдельными попытками бомбардиров «в квалификации и приоритетов важность вышеуказанных характеристик, когда некоторые, но не все, характеристики присутствовали. Эти осложнения включали небольшое сосочки, которые появились розовые в разгар гораздо большей сосочков; Весь язык поглощает синий краситель, таким образом, устраняя классификацию, основанную на изменение цвета; продолговатые сосочки вместо круглый; и народов и языков, не имеющие различия в высоте, все из которых способствовали бомбардиров отчетности широко разнообразные FP пунктам тот же образ.

Эти изменения в анализе привело нас к обзор литературы для того, чтобы точно определить субъективность, выявления каких-либо исключений для общепринятых характеристик ПС и, в конечном счете разработать протокол, чтобы точно и объективно определить и набрать FP.

Во-первых, форма ФП описан в литературе как округлой, грибной, как структура, ^17,18. Тем не менее, отметить, кромеИоны также упоминается. Миллер подчеркнул, что термин «грибовидные» является неправильным и что многие ФП не грибовидные, но может варьироваться в широких пределах в размере и морфологии ^18. Мелис др. (2013) также описал несколько сосочков, которые считались «искаженный», где диаметр FP в одном направлении, по крайней мере на два стандартных отклонения больше, чем в другом направлении ^19. Кроме того, Чен и Робинсон обнаружил, что при указании FP окрашиванием, они варьировались от плоской вершиной, чтобы удлиненные по внешнему виду ^20. Отмечая выше исключения, характеристика из FP быть круглые и появляется грибовидные слишком узким определением.

Во-вторых, цвет FP описывается как «розовых кругов на фоне синего» ⁷ после окрашивания язык с синим красителем. Хотя окрашивания легче было самым последовательным критерием FP всей литературе еще не было однородным классификатор. Чэн & ; Робинсон отметил, что ФП не всегда легко окрашенных, делая выявление сложной и неопределенной ^20. Похоже, то, что языки поглощают краску по-разному и в то время как контраст проявляется на многих языках, некоторые становятся полностью синий без различия, а другие сразу же терять след синего красителя ^21.

Третья характеристика, размер FP, было достаточно последовательно среди бумаг, в пределах от 0,5 мм до 0,97 мм ^6,18. В литературе Миллер отметил, что есть два диапазоны размера сосочков на дорсальной передней части языка. Сосочки с большими диаметрами были, прежде всего, грибовидные сосочки и конические, а сосочки с меньшим диаметром в основном нитевидный ^18. Тем не менее, за исключением Бивер Дэм Offspring Study ^21, размер не появляются, чтобы определить, если структура FP в литературе, но было предусмотрено сосочков, уже классифицированных как «грибовидные».

_content «> Наконец, высота указана в качестве четвертого FP характерным ^4, хотя Миллер отметил, что различие между нитевидные сосочки и грибовидных трудно при использовании этого критерия рядом с краем языка. Он дал два примера FP, что значительно изменялись по высоте, из которых 0,8 мм в высоту, а другой был меньше, чем 0,1 мм в высоту, но еще два вкусовые поры, которые были отчетливо наблюдается ^18. Это наблюдение было также следуют вверх и подтверждается Shahbake др. ⁴

Эти определения и их исключения сообщили показывают, что поле вкус давно признала несостоятельность характеризуя FP и недостатки обычно используемой протоколом от Миллера и Риди. Действительно, Миллер и Риди призвал поле для дальнейшего определения особенностей FP ^2. Мы предположили, что бомбардиров давали разный вес с характеристиками и приоритетов их важность по-разному, когда Папillae не отвечают всем критериям, например, когда сосочек большой и грибовидный, но окрашенных синим. Это было аргументировано, что следователи ранее опубликованных исследований, вероятно, сделал то же самое, которое, в сочетании с малыми размерами образца, может составлять многообразные результаты исходя из использования этого метода.

ПРТ Лаборатория обратился этот пробел в методологии FP по разработке руководящего, который определяет каждый характеристику с помощью объективных измерений и приоритезации характеристики указать, какие имеет приоритет в анализе. Этот метод Папиллы протокол Денвер (ДПП), дихотомическое ключ с ясных и отчетливых характеристик FP, чтобы обеспечить точные и воспроизводимые рассчитывает из цифровых фотографий языка. DPP является предлагаемый способ стандартизировать, использованный ранее Миллер и Риди метод, таким образом, удаление индивидуальной интерпретации и обеспечения более достоверные результаты при анализе плотности FP. Поступая таким образом, ГП может быть использован для более уверенно гetermine роль FP вкуса.

Языка фотографии, сделанные из субъектов были проанализированы учеными граждан (бомбардиры) из лаборатории, которые являются истинными субъектами этого исследования. Ядро Лаборатории ученых граждан состоит из членов общины в диапазоне возраста (лет) от 16 до середины 80-х. Итоговая оценка отчета по заказу музея в 2012 году описывает ученых граждан, как имеющих большой интерес к науке и две трети заработав степень бакалавра в научной дисциплины ^22. Ученые кандидат гражданин в настоящее время работу с помощью уст в уста, должны успешно завершить процесс интервью с ветеранами добровольцев в музее, и пройти испытательный срок в постоянной экспозиции здоровья музея, экспедиции здравоохранения, прежде чем они имеют возможность подать заявку на положение в Лаборатория. После того, как принято в Лаборатории ученые гражданин пройти 12-недельную стажировку в, чтобы стать сертифицирована поступать человеческий субъектс. После этой сертификации, они могут взять учебные модули по различным методам лаборатории (например, сосочки подсчета, выделения ДНК) и следующих дополнительных сертификатов и регулярные меры по контролю качества, эти ученые гражданин имеет возможность активно участвовать в анализе данных. Ученые гражданин добровольно свое время и не компенсируются за их вклад в музее.

Черный волосатый язык: особенности заболевания

Термином “черный волосатый язык” обозначается приобретенное доброкачественное новообразование, которое характеризуется появлением на дорсальной поверхности языка гипертрофированных и удлиненных нитевидных сосочков. Это происходит из-за нарушения скорости слущивания клеток на поверхности органа. Нитевидные сосочки вытягиваются, становятся длиннее и приобретают темный цвет.

Причины возникновения

Точные причины появления патологии до конца не изучены. Болезнь не является самостоятельным заболеванием, она появляется на фоне других болезней. Чаще всего такое явление встречается у мужчин старше 40 лет, но наблюдается иногда и у женщин. У детей это заболевание встречается очень редко.

Патология наблюдается чаще всего у людей с нарушением функций ЖКТ, язвами и гастритами. Развитию болезни в значительной мере способствуют плохая гигиена ротовой полости, пристрастие к курению и чрезмерное употребление кофе.

Основными причинами развития заболевания считают:

• длительный прием медицинских препаратов, особенно антибиотиков;
• грибковые инфекции;
• обезвоживание;
• химиотерапия;
• нарушение обмена веществ;
• ослабленный иммунитет;
• регулярное полоскание полости рта растворами с вяжущими компонентами.

К группе риска относятся и люди с дефектами зубного ряда и отсутствием большого количества зубов, так как в этом случае они вынуждены принимать только мягкую пищу, которая не оказывает должного абразивного воздействия на поверхность языка.

Симптоматика

Патология сразу же выявляется при визуальном осмотре у стоматолога. На начальных стадиях болезни ощущается присутствие постороннего предмета во рту, постепенно появляются другие неприятные признаки, потом верхняя часть языка заметно чернеет. В запущенных случаях пораженная область занимает две трети языка. Болезнь сопровождается неприятным запахом изо рта, изменением вкусовых ощущений, во рту появляется металлический привкус, чувство щекотания и першения на поверхности языка, а также беспричинная тошнота. В редких случаях присутствует жжение и сильный зуд.

Диагностика

В ходе осмотра стоматолог-терапевт выявляет участок пигментированных нитевидных сосочков на языке пациента. У основания они окрашены менее интенсивно, чем по периферии. При проведении специальной гладилкой по дорзальной поверхности от корня к кончику языка, сосочки приподнимаются. У пациентов с черным волосатым языком гигиеническое состояние полости рта всегда неудовлетворительное. При внутриротовом осмотре, как правило, обнаруживаются зубные отложения и кариозные дефекты.

Лечение

Обращаться с такой проблемой необходимо к стоматологу или челюстно-лицевому хирургу. Для получения полной клинической картины необходимо пройти обследование у гастроэнтеролога, инфекциониста, эндокринолога и невролога. Поскольку патология развивается на фоне других заболеваний, применяется комплексная схема лечения.

Устранить неприятный дефект поможет только лечение сопутствующих заболеваний, профессиональная чистка и обработка ротовой полости, прием поливитаминных комплексов, антигрибковые препараты и при необходимости — успокоительные средства. Удаление сильно разросшихся сосочков может осуществляться методом криодеструкции (воздействием на патологический очаг жидким азотом). Также нужно обязательно подкорректировать рацион питания, обогатив его продуктами с клетчаткой, витаминами и минералами.

Прогноз при черном волосатом языке, как правило, благоприятный. Устранение причинных факторов, а также соответствующее комплексное лечение заболевания приводит к полному восстановлению поверхности языка.

Профилактика

Как таковой профилактики черного ворсинчатого языка не существует. Даже при хорошей гигиене ротовой полости можно столкнуться с подобным явлением, но при своевременном лечении болезней, которые приводят к развитию такого осложнения, можно снизить до минимума вероятность возникновения болезни.

Также необходимо соблюдать следующие правила:

• тщательно чистить зубы, десны и поверхность языка мягкой щеткой;
• необходимо пить достаточное количество воды, так как при недостатке увлажнения ротовой полости, в ней начинают развиваться; бактерии;
• сократить потребление кофе и отказаться от курения и спиртных напитков.

Заболевание рецидивирует достаточно редко. В период обострения пациенту показана щадящая диета, пища должна быть теплой и мягкой по консистенции.

Слизистая оболочка языка : Язык : Полость рта

Слизистая оболочка языка, tunica mucosa linguae, гладкая в области корня, нижней поверхности тела и верхушки и шероховатая на спинке языка. Эта шероховатость обусловлена большим количеством мелких возвышений сосочков языка, papillae linguales.

Все сосочки языка делят на четыре группы

Нитевидные сосочки, papillae filiformes находятся на всем теле языка, придают его слизистой оболочке бархатистость. Они представляют собой образования, состоящие из конического тела с кистевидными, образующимися за счет эпителия, придатками на верхушках. Нитевидные сосочки наиболее выражены в среднем отделе спинки языка и вблизи сосочков, окруженных валом, papillae vallatae.

Грибовидные сосочки, papillae fungiformes числом от 150 до 200, рассеяны главным образом по спинке языка, ближе к его краям, редки в срединных отделах языка. Имеют форму шишковидных выростов, крупнее нитевидных и потому хорошо различимы между ними. По краям языка они бывают сильно сплющены

Желобовидные сосочки, papillae vallatae, самые крупные, но маловыдающиеся над поверхностью, числом от 7 до 11, расположены на границе между телом и корнем, кпереди от sulcus terminalis и параллельно ей. Центральный сосочек, окруженный валом, лежит впереди слепого отверстия. Каждый сосочек состоит из небольшого цилиндрического возвышения, окруженного кольцеобразной бороздой, вокруг которой имеется валик слизистой оболочки.

Листовидные сосочки, papillae foliatae, располагаются на боковых отделах языка. Они состоят из 5 8 разделенных бороздками складок, идущих почти вертикально спереди от передней небной дужки Листовидные сосочки неодинаковы по величине и лучше выражены в задних отделах языка. Под эпителием в области корня языка до надгортанника залегает большое число лимфатических язычных фолликулов. folliculi Lingualis, различной величины. Все скопление получило название язычной миндалины, tonsilla Lingualis. Язычные железы, glandulae linguales, группируются в слизистые, серозные и смешанные железы. Серозные железы располагаются в области papillae vallatae и foliatae. Среди слизистых и смешанных желез выделяют следующие

а) Переднюю язычную железу, glandula lingualis anterior, в виде продолговатого образования, располагающегося по обе стороны от переднего конца m. genioglossus, вблизи и кзади от верхушки языка Выводные протоки открываются на нижней поверхности языка вдоль бахромчатой складки. Кроме того, эти железы могут располагаться в виде небольших групп в задней части бокового края языка в глубине мышц (mm styloglossus et palatoglossus). Выводные протоки их открываются в складках papillae foliatae;

б) Железы язычной миндалины, glandulae tonsillae Lingualis, образуют под слизистой оболочкой слой толщиной 4—8 мм, занимают область язычной миндалины до надгортанника. Их выводные протоки открываются в бороздки, расположенные вокруг фолликулов, и даже в углублении по середине фолликула. Слизистая оболочка переходя с корня языка на надгортанник образует три складки Одна из них непарная расположена центрально срединная язычно-надгортанная складка plica glossoepiglottica mediana парная складка идет к боковому краю надгортанника боковая язычно надгортанная складка plica glossoepiglottica lateralis Между срединной и боковыми складками с каждой стороны находится ямка надгортанника vallecula epiglottica. В подслизистой основе языка залегает большое количество рыхлой соединительной ткани и сухожильных пучков собственных мышц языка которые в совокупности образуют апоневроз языка aponeurosis linguae. В толще языка проходят сосуды и нервы. Иннервация передние две трети п.. lingualis chorda tympani задняя треть nn glossopharyngeus laryngeus superior. Кровоснабжение а lingualis

Нитевидный сосочек — обзор

Язык

Толстый, узкий и заостренный язык крысы прикреплен сзади к подъязычной кости, а сзади-латерально к дну рта. Наконечник свободный и не привязан уздечкой ко дну рта. Передняя часть языка имеет на верхней поверхности глубокую срединную бороздку; дорсальный выступ отделяет середину от задней трети языка. Язык — это мешок из скелетных мышц (внутренних мышц), которые изменяют форму языка, бегая во всех направлениях, создавая переплетенную мышечную массу, которую легко распознать на гистологических срезах.Внешние мышцы языка, двигающие его вперед, назад и из стороны в сторону; бегут от подъязычной кости (hyoglossus), от яремного отростка височной кости (styloglossus) и от внутренней поверхности передней правой и левой нижних челюстей (genioglossus).

Язык покрыт ороговевшим многослойным плоским эпителием, толстым на верхней поверхности, но более гладким и тонким на нижней. Эпителий верхней и боковой стороны языка несет большое количество выступающих сосочков, покрытых эпителием и сердцевиной из соединительной ткани.На нижней поверхности сосочки развиты гораздо слабее или отсутствуют. Есть четыре типа сосочков.

Нитевидные сосочки

Нитевидные сосочки имеют коническую форму с кератиновой нитью, иногда раздвоенные, отходящие от их концов (filum, латинское слово «нить»). Этот тип сосочка очень хорошо развит у крыс и кошек, но в меньшей степени у человека. Нитевидные сосочки позволяют мягким веществам попадать в рот; без них нельзя было есть мороженое! У плотоядных есть хорошо развитые нитевидные сосочки, которые функционируют как рашпиль.См. Рис. 13.2, правая панель.

Рисунок 13.2. На языке TS грибовидные сосочки слева и нитевидные сосочки справа.

Грибовидные сосочки

Название происходит от слова «гриб», что на латыни означает гриб, и на гистологических срезах эти сосочки выглядят как грибы. Грибовидные сосочки достаточно большие, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом. У человека они более ярко-красные, чем остальная поверхность языка, но у крысы они бледные. Большинство из них находится на передней части тыльной стороны языка, примерно половина из них находится рядом с кончиком, и ни одна из них не находится на средней линии.Два ряда грибовидных сосочков идут от переднего к заднему, параллельно средней линии, на каждой стороне спинки языка (Miller, Preslar, 1975). Вкусовые рецепторы, см. Ниже, находятся среди эпителиальных клеток грибовидных сосочков. Эпителий над этим типом сосочка не утолщен, как над нитевидным типом. См. Рис. 13.2, левая панель.

Foliate Papillae

Foliate papillae (листовой, латинское слово «свинцовый») менее многочисленны, чем типы, упомянутые выше, и находятся в дорсолатеральных углах языка, где они определяют края ряда бороздок (Picut and Coleman, 2016).На этих сосочках находится множество вкусовых рецепторов.

Circumvallate Papilla

У крысы есть один круговой сосочек на заднем конце тыльной стороны языка, тогда как у человека их от 10 до 12 расположены в виде направленной вперед V-образной формы с единственным представителем между плечами V. Название происходит от латинского слова vallum, вала, обозначающего канаву, проходящую по окружности сосочка. В эту канаву выходят протоки малых слюнных желез: см. Главу 15, Экзокринные железы.По бокам сосочка находятся вкусовые рецепторы.

Вкусовые рецепторы

Вкусовые рецепторы — это небольшие бочкообразные структуры, расположенные внутри эпителия и состоящие из группы удлиненных эпителиальных клеток, лежащих под углом 90 градусов к базальной мембране. На вершине структуры присутствует небольшая пора. Классические описания гистологии вкусовых рецепторов определяют два типа клеток. Клетки типа I имеют темное пятно и считаются поддерживающими клетками. Клетки типа II, которые бледно окрашиваются, считаются нейроэпителиальными клетками.Связки длинных микроворсинок возникают из вершин клеток типа II и слипаются, образуя «волоски», описанные ранее микроскопистами.

Всегда считалось, что рецепторы, которые реагируют на вещества, растворенные в слюне, присутствуют на микроворсинках, но недавно были описаны клетки типа III, которые могут быть ключевыми рецепторными клетками (Fawcett, 1994). Они имеют везикулы с плотным ядром в их базальной цитоплазме и длинный апикальный цитоплазматический отросток.

Кажется вероятным, что связывание материалов со вкусовыми рецепторами вызывает деполяризацию клеточной мембраны и высвобождение передатчиков, которые взаимодействуют с нервными окончаниями в синаптических соединениях (Herness and Gilbertson, 1999; Chaudhari and Roper, 2010). Последние авторы считают, что Type I-клетки следует рассматривать как глиальные клетки и идентифицировать умами как пятое ощущение вкуса (исходные четыре были: сладкий, кислый, соленый и горький; «умами» — японское слово, означающее «вкусность»), которое запускается L-аминокислотами и нуклеотидами.Хернесс и Гилбертсон (1998) не описывают клетки типа III как особенность вкусовых рецепторов крыс, хотя они указали, что они были описаны у мышей и людей и что у кроликов они являются основными рецепторными клетками.

Вкусовые рецепторы не ограничиваются язычными сосочками: они встречаются в эпителии неба, в более крупных протоках основных слюнных желез, а также в глотке и гортани (Travers and Nicklas, 1990).

Устный: Руководство по гистологии

Ткани полости рта:

Язык

Передняя поверхность языка.

Язык представляет собой массу переплетенных скелетных мышц, соединительной ткани с некоторыми слизистыми и серозными железами и карманов жировой ткани, покрытых слизистой оболочкой рта.

V-образная линия (неглубокая бороздка) — sulcus terminalis, разделяет язык на передние 2/3 и задние 1/3.

Слизистая оболочка, покрывающая верхнюю поверхность языка, выбрасывается в многочисленные выступы, называемые язычными сосочками в передних 2/3 языка.

В задней 1/3 сосочков нет, но есть много лимфоидных фолликулов.

Три типа сосочков:

• грибовидный (грибовидный)
• нитевидная (нитевидная — нитевидная)
• по окружности

(листовые сосочки у человека встречаются редко)

Переключить ярлыки

Это изображение также можно просмотреть с помощью программы просмотра Zoomify.

На этой фотографии показан вертикальный разрез языка, содержащий нитевидные и грибовидные сосочки.Посмотрите, сможете ли вы их идентифицировать, и обратите внимание, как эпителий для двух разных типов сосочков различается.

Грибные и нитевидные сосочки

На слайде выше показан вертикальный разрез языка, сделанный близко к его кончику.

Можете ли вы идентифицировать грибовидные и нитевидные сосочки, железы и скелетные мышцы.

Обратите внимание на тип эпителия, покрывающий верхнюю поверхность языка (включая сосочки).

Воспользуйтесь приведенной ниже информацией и схемами в помощь.

Нитевидные сосочки являются наиболее распространенными. Они ороговевшие и в живую выглядят белыми.

Грибовидные сосочков не ороговевшие, но сильно васкуляризированы. В живых они выглядят красными. у большинства грибовидных сосочков есть вкусовые рецепторы.

Под сосочками находятся слизистые и серозные железы, карманы жировой ткани, а также слой скелетных мышц и соединительной ткани.Скелетная мышца расположена в трех разных плоскостях, что позволяет языку выполнять ряд сложных движений.

Окружные сосочки

Теперь взгляните на эту секцию, взятая вертикальная секция языка. чуть впереди борозды, которая показывает часть кольцевой сосочек. Посмотрите, сможете ли вы определить железы фон Эбнера, расщелину окружного сосочка, вкусовых рецепторов и мышечного слоя.

Сосочки в этой области очень большие, обратите внимание на масштабную полосу.

Эти сосочки имеют вкусовые рецепторы на медиальных стенках щели. Эти сосочки больше, чем сосочки двух других типов. Гланды, называемые железами фон-Эбнера (серозные железы), открываются в расщелина.

Вкусовые луковицы содержат клетки вкусовых рецепторов эпителиального происхождения, стентакулярные клетки, которые окружают небольшую центральную полость, открываются на поверхность как крошечная вкусовая пора. Базальные клетки обновляют оба этих типа клеток.Химические вещества стимулируют рецепторы и инициируют импульсы в афферентные нервные волокна.

Версия этого изображения с высоким разрешением (без этикеток) также может можно просматривать с помощью средства просмотра Zoomify.

Случай пигментных грибовидных сосочков языка у женщины с Ближнего Востока

Med Princ Pract. 2014 фев; 23 (2): 167–169.

Кафедра диагностических наук, стоматологический факультет, Центр медицинских наук, Кувейтский университет, Джабрия, Кувейт

* Dr.Бобби Джозеф, отделение диагностических наук, стоматологический факультет, Центр медицинских наук, Кувейтский университет, Кувейт, 13110 (Кувейт), электронная почта wk.ude.csh@ybbob

Получено 24 марта 2013 г .; Принято 2 мая 2013 г.

Это статья в открытом доступе под лицензией Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported (CC BY-NC) (www.karger.com/OA-license), применимой к онлайн-версии только статьи. Распространение разрешено только в некоммерческих целях.

Реферат

Цель

Описать случай пигментированных грибовидных сосочков на языке.

Клиническая картина и вмешательство

У 29-летней женщины появились пятна пигментации на языке в течение 2 лет. При осмотре языка обнаружена пигментация, ограниченная грибовидными сосочками на спинке языка. Она была здорова и не принимала никаких лекарств, поэтому был рассмотрен диагноз пигментных грибовидных сосочков.Пациента убедили в доброкачественности этого состояния, и ему не было назначено никакого лечения. Тем не менее, было предложено 6-месячное наблюдение.

Заключение

Клиницисты должны знать об этом доброкачественном варианте лингвальной пигментации, чтобы не путать с патологическими состояниями, а также избегать ненужных исследовательских процедур.

Ключевые слова: Пигментация, грибовидные сосочки, язык

Введение

Грибовидные сосочки — это выступы грибовидной формы, разбросанные на кончике, боковых или спинных частях языка, содержащие вкусовые рецепторы, и часто остаются незамеченными при обычном осмотре полости рта [ 1].Пигментированные грибовидные сосочки языка (PFPT) были впервые описаны Леонардом [2] в 1905 году как доброкачественное состояние оральной пигментации, характеризующееся локальной гиперпигментацией, ограниченной грибовидными сосочками. Среди зарегистрированных случаев подавляющее большинство произошло у афроамериканцев, что указывает на то, что чернокожая этническая группа более восприимчива к нему, чем другие группы [1]. Некоторые случаи были описаны в азиатских и индийских популяциях, но это считается редким на Ближнем Востоке [3]. Хотя это состояние не является редким и может быть легко диагностировано, оно редко упоминается в стоматологической или медицинской литературе.Поэтому мы сообщаем о случае PFPT у пациента ближневосточного происхождения.

История болезни

29-летняя женщина, которая обратилась в Стоматологический центр Кувейтского университета для ортодонтического лечения, обеспокоена пятнистыми пигментированными участками на языке, которые сохраняются в течение 2 лет. При осмотре слизистой оболочки полости рта обнаружена пигментация, ограниченная грибовидными сосочками на спинке языка (рис.). Большинство грибовидных сосочков были пигментированы и присутствовали в виде диффузного симметричного рисунка, преимущественно на кончике и боковых сторонах тыльной стороны языка (рис.). Грибовидные сосочки в центральной области не пигментированы. Нитевидные сосочки, которых много, расположены на передних двух третях спинки языка, а округлые сосочки, которые являются самыми большими и менее многочисленными, находятся ближе к задней стороне языка. Грибовидные сосочки — это отдельные розовые выступы, сосредоточенные вдоль передней и боковой сторон языка. Сопутствующих симптомов у нее не было. Она была здорова, никаких лекарств не принимала.Подобной пигментации слизистой оболочки полости рта у родителей не было. Рассматривался диагноз пигментных грибовидных сосочков. Пациента убедили в доброкачественности состояния, и было рекомендовано наблюдение через 6 месяцев.

Пигментированные грибовидные сосочки на латеральном крае и кончике языка.

Пигментированные грибовидные сосочки на тыльной стороне языка.

Обсуждение

Это был случай ПФПТ с диффузной пигментацией преимущественно на кончике и боковых сторонах языка.Грибовидные сосочки в центральной области не пигментированы. Поверхность языка покрыта папиллами трех типов: нитевидными, грибовидными и кольцевидными [4]. Клинические признаки PFPT включают четко очерченную гиперпигментацию, ограниченную грибовидными сосочками, а поражения обычно протекают бессимптомно. Расстройство обычно начинается в позднем младенчестве и не прогрессирует. Клинически это состояние возникает во втором и третьем десятилетии с преобладанием у женщин [1]. Нет никаких изменений ногтя или других кожных структур [1].Настоящее дело имело схожие черты.

Holzwanger et al. [1] разделили ПФПТ на три клинических типа. Первый тип — это хорошо очерченная гиперпигментированная область, охватывающая все грибовидные сосочки на переднебоковой стороне или ближе к кончику языка. Второй тип показывает гиперпигментацию, включающую 3-7 грибовидных сосочков, разбросанных по дорсальной поверхности языка, а при третьем типе гиперпигментация наблюдается на каждом грибовидном сосочке на тыльной стороне языка.У нашего пациента паттерн распределения был первого типа.

PFPT обычно считается частой находкой у афроамериканцев [4]. В 1973 году Holzwanger et al. [1] обследовали 300 случайных людей и пришли к выводу, что среди чернокожих 30% мужчин и 25% женщин демонстрируют гиперпигментацию грибовидных сосочков, тогда как среди азиатов и европеоидов распространенность очень низкая [3,5]. Гистопатологические особенности PFPT показывают многочисленные макрофаги в собственной пластинке, которые окрашиваются положительно на меланин с помощью Фонтана-Массона и отрицательными на железо с помощью берлинской синей без признаков воспалительного инфильтрата [6].

Патогенез пигментированных грибовидных сосочков до сих пор не выяснен. Ох и др. [7] сообщили об ассоциации с дерматологическими расстройствами, такими как линейный огибающий ихтиоз и красный плоский лишай, а также была описана связь с такими системными заболеваниями, как гемохроматоз, склеродермия, пернициозная анемия и железодефицитная анемия, хотя большинство пациентов здоровы [7] . Помимо этнической принадлежности, Werchniak et al. [6] сообщили о пигментированных грибовидных сосочках у матери и ее дочери, что подтверждает идею о том, что генетическая предрасположенность может быть сопутствующим фактором.Нет сообщений об эффективном лечении, поскольку в этом случае пациентка была уверена в доброкачественности своего состояния. Однако в одном случае, связанном с железодефицитной анемией, сообщалось об умеренном снижении пигментации после лечения анемии [6].

Дифференциальная диагностика включает другие причины пигментации слизистой оболочки полости рта, такие как гемохроматоз, пернициозная анемия, татуировка из амальгамы, синдром Пейтца-Егерса, болезнь Аддисона, синдром фон Реклингхаузена и меланоцитарный невус [8].Urbina и Sudy [9] наблюдали дискретную пигментацию сосочка языка у пациентов с синдромом Laugier-Hunziker и считают, что основной механизм пигментации одинаков. Однако, согласно Marcoval et al. [10], Laugier-Hunziker — редкое заболевание, связанное с продольной меланонихией и не связанное с PFPT. Дифференциальный диагноз может включать синдром Пейтца-Егерса, который характеризуется дискретными пятнами от коричневого до сине-черного цвета вокруг рта, носа и глаз и связан с гамартоматозным полипозом желудочно-кишечного тракта, который несет высокий риск злокачественного новообразования [1].

Заключение

Клиницисты должны знать об этом доброкачественном состоянии язычной пигментации, чтобы избежать неправильного диагноза и ненужных исследовательских процедур.

Ссылки

1. Holzwanger JM, Rudolph RI, Heaton CL. Пигментированные грибовидные сосочки языка: частый вариант пигментации ротовой полости. Int J Dermatol. 1974; 13: 403–408. [PubMed] [Google Scholar] 2. Леонард ПМР. Анкилостомоз или унцинароз. ДЖАМА. 1905; 45: 588–594. [Google Scholar] 3. Шарф CE, Marks R.Пигментированные грибовидные сосочки языка у азиатского мужчины. Australas J Dermatol. 2003. 44: 149–151. [PubMed] [Google Scholar] 4. Бошелл JL, Уилборн WH, Сингх BB. Корреляционное исследование тыльной поверхности человеческого языка с помощью светового микроскопа, просвечивающей и сканирующей электронной микроскопии. Scan Electron Microsc. 1980; 3: 505–510. [PubMed] [Google Scholar] 5. Тан С, Лю И, Мин З-С и др. Клинический анализ 58 китайских случаев пигментных грибовидных сосочков языка. J Eur Acad Dermatol Venereol. 2012 Электронный паб опережает печать.[PubMed] [Google Scholar] 6. Верчняк А.Е., Сторм Калифорния, Динулос Дж. Гиперпигментированные пятна на языке молодой девушки. Пигментированные грибовидные сосочки языка. Arch Dermatol. 2004. 140: 1275–1280. [PubMed] [Google Scholar] 7. О, СК, Ким МБ, Джанг Х.С. и др. Случай пигментированных грибовидных сосочков языка у мужчины азиатского происхождения. J Dermatol. 2000. 27: 350–351. [PubMed] [Google Scholar] 8. Jang YH, Lee JY, Kang HY и др. Экспрессия рецепторов эстрогена и прогестерона при меланодермии: иммуногистохимический анализ.J Eur Acd Dermatol Venereol. 2010; 24: 1312–1316. [PubMed] [Google Scholar] 9. Урбина Ф., Суди Э. Пигментированные грибовидные сосочки языка при болезни Ложье или синдроме Ложье-Хунцикера. Actas Dermosifiliogr. 2013; 104: 173–174. [PubMed] [Google Scholar] 10. Марковаль Дж., Нотарио Дж., Мартин-Сала С. и др. Пигментация грибовидных сосочков языка: сообщение о 2 случаях. Actas Dermosifiliogr. 2011; 102: 739–740. [PubMed] [Google Scholar]

Архитектурная организация нитевидных сосочков в нормальном и черном эпителии волосатого языка: разделение путей дифференцировки в сложном эпителии человека в соответствии с их паттернами экспрессии кератина | Дерматология | JAMA дерматология

Фон Недостаточное понимание сложных морфологических характеристик нитевидных сосочков человека затрудняет гистопатологическую характеристику заболеваний, влияющих на кератинизацию языка.Чтобы лучше определить трехмерную цитоархитектуру эпителия языка, мы провели подробный иммуногистохимический анализ нормальных и черных волосатых тканей языка с использованием панели антикератиновых антител.

Наблюдения Куполообразное основание нитевидного сосочка человека (первичный сосочек) увенчано 3-8 удлиненными структурами (вторичными сосочками). Эти вторичные сосочки состоят из центрального столбика эпителиальных клеток, экспрессирующих кератины типа волос, и внешнего края клеток, экспрессирующих кератины типа кожи.Эпителий, покрывающий первичные сосочки и между отдельными первичными сосочками, экспрессирует кератины пищеводного типа. При заболевании черного волосатого языка наблюдается выраженная задержка вторичных папиллярных клеток, экспрессирующих кератины волосяного типа.

Выводы Используя панель антикератиновых зондов, мы определяем точную топографическую локализацию клеточных популяций, подвергающихся 3 различным программам дифференцировки в эпителии спинного языка. Сравнительный анализ образцов черного волосатого языка показывает, что дефектное шелушение клеток в центральном столбике нитевидных сосочков приводит к образованию сильно удлиненных ороговевших шипов или «волосков» — отличительного признака этого заболевания.

СПИННАЯ поверхность языка млекопитающих покрыта плотно упакованными нитевидными сосочками. Форма и размер этих сосочков заметно различаются от вида к виду. ^{1 -8} У людей папиллярная архитектура более сложная, состоящая из центрального тела, окруженного несколькими нитевидными ороговевшими выступами, часто называемыми вторичными сосочками. ^{5 , 9} Морфологически эпителий языка человека, по-видимому, делится на отдельные домены, которые подвергаются различным путям терминальной дифференцировки, подобным тому, что происходит в эпителии языка грызунов и коров.Однако морфологические отделы человеческого языка не были так хорошо охарактеризованы, как у грызунов, из-за их большей сложности.

Кератины представляют собой гетерогенное семейство полипептидов, которые образуют подкласс промежуточных филаментов. Они служат отличными маркерами для различных путей дифференцировки эпителия и использовались для определения дискретных популяций кератиноцитов в эпителии языка. ^{10 -13} Совокупные данные показывают, что, помимо повсеместной экспрессии стратифицированных кератинов эпителиального типа (K5 и K14), разные области эпителия языка демонстрируют различные паттерны экспрессии кератина.Некератинизированный эпителий боковой и вентральной поверхностей языка, а также эпителий, покрывающий латеральные стороны нитевидных и грибовидных сосочков и межсапиллярную слизистую оболочку дорсального языка, экспрессируют кератины пищеводного типа (K4 и K13). Напротив, ортокератинизированный эпителий, покрывающий кончики нитевидных сосочков, вырабатывает кератины кожного типа (K1 и K10), а эпителий, покрывающий вкусовые рецепторы, синтезирует простые кератины эпителиального типа (K8, K18 и K19). Наконец, мы и другие ^{14 -16} показали, что эпителий языка также продуцирует кислый твердый кератин, характерный для дифференцировки по типу волос или ногтей.

В этой статье мы расширяем наши исследования иммунолокализации структуры и компартментализации нитевидных сосочков человека и начинаем исследовать роль таких компартментов в развитии заболеваний человека. Мы представляем характеристику нового моноклонального антитела против кератина K1 и его использование для окончательной локализации кожного типа в эпителии человеческого языка. Кроме того, мы предоставляем более подробное описание трехмерной организации отдельных доменов в нитевидных сосочках человека.Наконец, мы демонстрируем, что волосовидные выступы, наблюдаемые при болезни черного волосатого языка (BHT), в первую очередь связаны с образованием аномально длинных выступов «волосяного отсека» нитевидных сосочков.

Нормальные человеческие языки были получены при вскрытии в течение 48 часов после смерти. 3 биоптата BHT были получены от бывших пациентов Манхэттенского медицинского центра по делам ветеранов в Нью-Йорке, а также Медицинского университета Любека в Германии.

Подробные характеристики моноклонального антитела AE 8, которое специфически взаимодействует с кератином K13 пищеводного типа, и антитела AE 13, которое взаимодействует с кислыми кератинами волос с молекулярной массой 44-46 кДа, описаны в других источниках. ^{17 , 18} Антитело AE 20 было получено против трипсинизированных клеток кожи человека в соответствии со способами, описанными ранее. ¹⁹ Антитело к K6 было любезно предоставлено Dennis Roop, PhD, Baylor University, Houston, Tex.

Экстракция кератина, гель-электрофорез и иммуноблоттинг

Нормальный эпидермис человека и культивируемые эпителиальные клетки из различных тканей сначала экстрагировали 25-ммоль / л трис-гидрохлоридом, 0,6-моль / л хлоридом калия, 1% -ным тритоном X-100 с добавлением 5 ингибиторов протеаз. ²⁰ Остаточный нерастворимый в воде препарат цитоскелета, содержащий в основном кератиновые белки, затем солюбилизировали 2% додецилсульфатом натрия в 25 ммоль / л трис-гидрохлорида (pH 7.4) как описано. ²⁰ Одномерный электрофорез в полиакриламидном геле додецилсульфата натрия и последующий иммуноблоттинг проводили в соответствии с методами, описанными ранее. ²¹

Иммуногистохимическое окрашивание

Образцы биопсии помещали в состав ОКТ (Ty Miles Inc, Вестчестер, штат Иллинойс), мгновенно замораживали в жидком азоте и разрезали на срезы криостата толщиной 6 мкм.Срезы окрашивали непрямой иммунофлуоресцентной и иммунопероксидазной методикой. ^{19 , 22}

Специфичность антитела ae 20 к эпидермальному кератину человека

В нашем предыдущем исследовании эпителия языка человека ⁷ было проведено непрямое иммунофлуоресцентное окрашивание с использованием моноклонального антитела AE 2, которое распознает маркеры дифференцировки по типу кожи, K1 и K10. ¹⁹ К сожалению, AE 2 перекрестно реагирует с филаггрином, основным компонентом гранул кератогиалина (данные не показаны), что затрудняет локализацию кератинов кожного типа. Чтобы получить более точные данные об иммунолокализации, мы создали моноклональное антитело, AE 20, которое специфически реагирует с основным 67-кДа человеческим эпидермальным кератином, K1, по данным иммуноблоттинга (данные не показаны). Иммунореактивность AE 20 не была обнаружена в экстрактах кератина из множества других протестированных тканей и культивированных клеток (данные не показаны).

Несколько отчетливых доменов дифференциации корончатых нитевидных сосочков человека

Нитевидный сосочек человека состоит из приподнятого ядра соединительной ткани, покрытого частично ороговевшим слоистым эпителием. Небольшие выступы соединительной ткани исходят из верхней части этого центрального ядра и увенчаны столбиком эпителиальных клеток, подвергающихся ороговению.Эти удлиненные ороговевшие шипы называются вторичными сосочками и обычно наклонены к глотке. В отличие от папиллярного эпителия межпапиллярная поверхность не ороговевающая.

Чтобы облегчить топологический анализ этой сложной структуры, мы использовали панель моноклональных антител, распознающих кератины, характерные для разных типов стратифицированного эпителия. Моноклональное антитело AE 8 специфически реагирует с кератином K4, который экспрессируется в некератинизированном многослойном эпителии, например, в пищеводе.Антитело AE 13 распознает кислые кератины волос, которые экспрессируются в коре волоса, ногтевой пластине и нитевидных сосочках языка мыши. ^{14 , 17} Антитело AE 20, описанное выше, распознает K1, который характерен для ороговевшего эпителия, такого как кожа. Антитело к K6 распознает кератин, который обычно экспрессируется в нескольких ограниченных участках тела, включая ладонную кожу, крайнюю плоть, слизистую оболочку полости рта и клетки оболочки наружного корня волосяного фолликула, а также все стратифицированные эпителиальные клетки, подвергающиеся гиперпролиферации. ^{23 -25}

Используя эту панель антикератиновых антител, мы подтвердили, что эпителий, покрывающий нитевидные сосочки, подразделяется по крайней мере на 3 отдельных клеточных домена (данные не показаны). Как сообщалось ранее, антитело против кератина, AE 8, реагировало с некератинизирующим эпителием между нитевидными сосочками, а также между ороговевшими волосковидными выступами. Иммунореактивность AE 20 была ограничена клетками в основании ороговевших шипов, что указывает на то, что кератин K1 кожного типа ограничен этой популяцией клеток.Антитело к кератину AE 13 против волосяного покрова реагировало только с теми клетками, которые находятся непосредственно под ороговевшими шипами, рядом с AE 20-положительными клетками. Иммуноокрашивание антителом к ​​K6 было однородно положительным в супрабазальных клетках спинного языка, как и в другом оральном эпителии. ¹³

Детальный анализ горизонтальных срезов нитевидных сосочков человека позволил нам уточнить наше понимание трехмерной архитектуры нитевидных сосочков и топологических локалей различных эпителиальных доменов (данные не показаны).В большой центральной области, окруженной кольцом из 5–12 ороговевших шипов, находятся AE 8-позитивные клетки, которые синтезируют кератины пищеводного типа. Межпапиллярные эпителиальные клетки также продуцируют кератины пищеводного типа, но они, по-видимому, составляют компартмент пищеводного типа, отличный от AE 8-позитивного папиллярного эпителия. Тонкая полоса AE 20-позитивных клеток, которые претерпевают дифференцировку по кожному типу, распределены в основании каждого из ороговевших шипов, окружая кластер AE 13-позитивных клеток.Кластеры AE 13-позитивных клеток, а также их вышележащие ороговевшие шипы распределены кольцом на периферии нитевидных сосочков. Эти клетки синтезируют «волосяной» кератин и дифференцируются по типу волос. Таким образом, нитевидный сосочек человека по существу имеет форму короны, а внешний край образован кольцом из волосовидных шипов. Схема гистологической архитектуры нитевидных сосочков человека представлена ​​на рисунке 1.

Рисунок 1.

Схематическое изображение нитевидных сосочков в нормальном и черном эпителии волосатого языка.Горизонтальный (A) и продольный (B) срез нормального эпителия дорсального языка и продольный срез (C) черного волосатого языка. Области, экспрессирующие кератины типа волос (h), кожи (s) и пищевода (e), представляют собой заштрихованные, заполненные и пунктирные области соответственно.

Аберрантное удлинение волосковидной области в эпителии языка

Поскольку гистологическая архитектура нормальных нитевидных сосочков никогда не была описана точно, многие общие знаменатели затрудняют дифференциацию между нормальным эпителием и BHT-эпителием.Более того, наиболее поразительным открытием при рутинном гистологическом исследовании BHT является наличие множества мелких фрагментов ороговевших клеток, которые возникают в результате тангенциального сечения. Чтобы избежать этой проблемы, мы постарались подготовить хорошо ориентированные продольные срезы биоптатов BHT. Иммунофлуоресцентное окрашивание с использованием нашей панели моноклональных антител продемонстрировало, что общий характер экспрессии кератина в BHT подобен таковому в нормальном эпителии языка. Клетки в центре нитевидных сосочков, а также клетки в межпапиллярной области являются AE 8-положительными, что указывает на присутствие кератинов пищеводного типа (Рисунок 2, A).Столбец клеток непосредственно под ороговевшими шипами является AE 20-положительным, что отражает присутствие кератинов кожного типа (рис. 2, B). Клетки, прилегающие к AE 20-позитивным клеткам, окрашиваются AE 13 и, таким образом, претерпевают дифференцировку по типу волос и ногтей (Рисунок 2, C и D). Однако наши исследования не могли исключить возможность того, что задействован весь нитевидный сосочек, что приводит к легкому гиперкератозу как кожного, так и центрального внутриостистого пищеводного домена. Интересно, что межсапиллярный домен пищевода (эпителий дорсального языка между отдельными первичными нитевидными сосочками) не обнаруживает изменений в своей дифференцировке на основании как морфологических критериев, так и критериев иммунолокализации.

Рисунок 2.

Иммунофлуоресцентное окрашивание черного эпителия волосатого языка. Вертикальные срезы окрашивают AE 8 (A), AE 20 (B) или AE 13 (C). Панель D представляет собой фазово-контрастное изображение панели C. P1 указывает на первичные нитевидные сосочки; P2 — вторичные нитевидные сосочки; и IP, межпапиллярный эпителий.

Язык покрыт сложным эпителием, состоящим из нескольких функционально различных популяций клеток.Наши данные позволили нам окончательно локализовать по крайней мере 3 уникальных домена в эпителии языка: (1) клетки во вторичных нитевидных сосочках, которые экспрессируют кислые кератины типа волос, (2) кольцо клеток, окружающих этот волосяной отсек, которые экспрессируют кожные покровы. типа кератинов и (3) клетки, покрывающие центральный холмик первичных сосочков, а также между сосочками, которые экспрессируют кератины пищеводного типа. Удивительно, что нитевидные сосочки экспрессируют как мягкие (эпителиальные) кератины, так и твердые (трихоцитарные) кератины.Было высказано предположение, что сосуществование этих различных программ экспрессии кератина отражает двойные требования к эпителию языка, чтобы он был как жестким, так и гибким, чтобы противостоять трению и расширению, сопровождающим движения языка во время обработки пищи и ухода. ¹⁴

В то время как важность вышеуказанного наблюдения еще предстоит определить, существование 3 отдельных доменов в нитевидных сосочках поднимает интересный вопрос относительно их клеточного происхождения.Происходят ли клетки в доменах волос, кожи и пищевода из общих плюрипотентных стволовых клеток, или каждая из них возникает из уникальных стволовых клеток, расположенных в основе его домена? Недавние результаты ^{26 -29} предполагают, что эпителиальные стволовые клетки, как определено их кинетическими свойствами, располагаются в определенных участках внутри каждой эпителиальной ткани. Поскольку стволовые клетки обычно имеют медленный цикл, их можно идентифицировать как сохраняющие метку клетки после мечения всех циклических клеток путем непрерывного введения изотопа в течение длительного периода.Используя этот подход, было показано, что стволовые клетки эпидермиса, эпителия кишечника, эпителия роговицы и волосяных фолликулов расположены на дне глубоких гребней ретейла, крипт, лимбальной области и области выпуклости, соответственно. ^{26 , 28 -30} Интересно, что эти результаты были дополнительно подтверждены исследованиями болезни трансплантат против хозяина, при которых предполагалось, что участки вовлечения точно коррелируют в локализации стволовых клеток. При болезни «трансплантат против хозяина» было показано, что цитотоксические лимфоциты инфильтрируют преимущественно вокруг дна эпидермальных гребешков, клеток выпуклости фолликулов и передних и задних плеч нитевидных сосочков. ^{31 -33} В этом отношении заслуживает внимания наше открытие, что нитевидные сосочки могут быть разделены на несколько дифференцированных компартментов. Может быть важно различать стволовые клетки этих доменов, потому что разные стволовые клетки могут вызывать разные новообразования эпителия языка.

Характерное пространственное расположение доменов волос нитевидных сосочков представляет особый интерес, учитывая, что волосы в коже также развиваются с узором, а не случайным образом. ^{34 -37} Например, обычная группа фолликулов — это «трио», в котором первичный волосяной фолликул или тилотрих сначала вырастает из зародыша, а затем по обе стороны от первичного формируются 2 вторичных волосяных фолликула, в результате чего в центральном большом волосяном фолликуле тилотриха, по бокам которого находятся 2 меньших волосяных фолликула. В качестве альтернативы, первичный фолликул тилотриха может быть окружен кластером, состоящим из десятка более мелких фолликулов. Если предположить, что топологическое расположение отделения типа волос (вторичных сосочков) на периферии первичных сосочков на языке аналогично распределению вторичных волос вокруг центрального тилотрихового фолликула в коже, тогда молекулярные механизмы, ответственные за регулирование этих эмбриональных событий формирования паттерна может быть сходным.

Черный волосатый язык — это приобретенное заболевание, которое чаще всего встречается у хронических курильщиков. ³⁸ Клинически среднедорсальный язык покрыт длинными волосковидными структурами, отсюда и название. Несмотря на то, что BHT был подробно охарактеризован гистопатологически Winzer et al, ³⁹ , большинство их описаний также применимо к нормальным гистологическим характеристикам языка. Например, они отметили, что патологические изменения, связанные с BHT, включают заметно оцифрованную поверхность, заостренные гребни, очаговый паракератоз, очаговое сохранение зернистой зоны, раздутые клетки с бледной цитоплазмой в остистой зоне и присутствие как кератогиалина, так и трихогиалина. -подобные гранулы.Однако, поскольку нормальный эпителий языка состоит из отдельных, но близко расположенных дифференцированных доменов, вышеуказанные «патологические» находки также наблюдаются на нормальном языке. Без четкого понимания точной гистологической топографии языка и его специализированных эпителиальных доменов невозможно полноценно анализировать патологические процессы при заболеваниях языка. Наше настоящее исследование показывает, что обозначение черного волосатого языка случайно согласуется со специфической экспрессией кератина в клетках, которые вызывают характерные морфологические особенности.Клетки под поразительно удлиненными ороговевшими шипами действительно происходят из волосяной области нитевидных сосочков. Однако остается неясным, почему в области типа волос наблюдается заметное удержание ороговевших шипов и как патогенные факторы, участвующие в продвижении BHT, такие как курение, окислители и антибиотики, ингибируют десквамацию области волос. Для выяснения соответствующих механизмов необходимы дальнейшие исследования. В связи с этим было бы интересно исследовать, могут ли лекарства, влияющие на рост волос, также вызывать морфологические изменения нитевидных сосочков.

Принята к публикации 22 июня 1998 г.

Исследование для этой статьи было частично поддержано Премией развития карьеры Фонда дерматологии (доктор Лумис).

Мы благодарим Tung-Tien Sun, PhD (Нью-Йоркский университет, Нью-Йорк, Нью-Йорк), и Helmut H. Wolff, MD (Медицинский университет Любека в Германии), за их полезные обсуждения.

Отпечатки: Мотому Манабе, доктор медицины, доктор философии, отделение дерматологии, Медицинский факультет Университета Дзюнтендо, Хондо 1-1-1, Акита 113-8421, Япония (электронная почта: manabe @ doc.med.akita-u.ac.jp).

1.Фарбман AI Двойной паттерн ороговения нитевидных сосочков на языке крысы. J Anat. 1970; 106233-242 Google Scholar 2. Стефлик DESingh BBMckinney RV Младший и другие. Коррелированные ПЭМ, СЭМ и гистологические наблюдения нитевидных сосочков коровьего языка. Acta Anat (Базель). 1983; 11721-30Google ScholarCrossref 3.Iida Мёшикава IMuto H Трехмерные и поверхностные структуры нитевидных сосочков крыс. Acta Anat (Базель). 1985; 121237-1444Google ScholarCrossref 4.Iwasaki SMiyata ККобаяши K Сравнительные исследования дорсальной поверхности языка трех видов млекопитающих с помощью сканирующей электронной микроскопии. Acta Anat (Базель). 1987; 128140-146Google ScholarCrossref 5. Микконен AHynynen MHynynen P Нитевидные сосочки языка человека, крысы и свиньи. Acta Anat (Базель). 1987; 130280-284Google ScholarCrossref 6.de Paz Cabello PChamorro CASandoval J и другие. Сравнительное сканирующее электронно-микроскопическое исследование язычных сосочков у двух видов домашних млекопитающих ( Equus caballus и Bos taurus ), II: механические сосочки. Acta Anat (Базель). 1988; 132120-123Google ScholarCrossref 7.Hume WJPotten CS Упорядоченное столбчатое строение нитевидных сосочков мыши. J Cell Sci. 1976; 22149-160Google Scholar8, Маккензи ICBickenback JR Идентификация и локализация клеток, сохраняющих метку, в эпителии хомяка. J Invest Dermatol. 1984; 82618-622Google ScholarCrossref 9. Микконен ASorvari Т. Е. Сканирующее электронно-микроскопическое исследование дорсальной поверхности человеческого языка. Acta Anat (Базель). 1985; 123114-120Google ScholarCrossref 10. Гэлвин SLoomis CManabe M и другие. Основные пути дифференцировки кератиноцитов, определяемые экспрессией кератина: обзор. Adv Dermatol. 1988; 4277-300 Google Scholar 11. Weidauer HNagle RBMoll р и другие.Паттерны экспрессии цитокератина в нормальном и злокачественном эпителии языка. Laryngol Rhinol Otol (Штутг). 1986; 65164-168Google ScholarCrossref 12.Rentrop МБКнапп HЗима ЧАС и другие. Дифференциальная локализация различных видов мРНК кератина в эпителии языка мыши путем гибридизации in situ со специфическими зондами кДНК. J Cell Biol. 1986; 1032583-2591Google ScholarCrossref 13.Sawaf MHOuhayoun JPShabana AHM и другие.Экспрессия цитокератина в эпителии человеческого языка. Am J Anat. 1990; 189155-166Google ScholarCrossref 14.Dhouailly DXu CManabe M и другие. Экспрессия связанных с волосами кератинов в мягком эпителии: субпопуляции кератиноцитов дорсального языка человека и мыши экспрессируют кератиновые маркеры для дифференцировки волос, кожи и пищевода. Exp Cell Res. 1989; 181141-158Google ScholarCrossref 15.Heid HWMoll И.Франке WW Паттерны экспрессии трихоцитарных и эпителиальных цитокератинов в тканях млекопитающих, II: сопутствующий и взаимоисключающий синтез трихоцитарных и эпителиальных цитокератинов в различных тканях человека и крупного рогатого скота (волосяной фолликул, ногтевое ложе и матрикс, язычный сосочек, тимический ретикулум). Дифференциация. 1990; 37215-230Google ScholarCrossref 16.Tobiasch ESchweizer JWinter H Структура и сайт экспрессии мышиного кератина волос типа II. Mol Biol Rep. 1992; 1639-47Google ScholarCrossref 17.Lynch MHO’Guin WMHardy C и другие. Кислые и основные кератины волос / ногтей («твердые»): их совместная локализация в верхних кортикальных клетках и клетках кутикулы волосяного фолликула человека и их связь с «мягкими» кератинами. J Cell Biol. 1986; 1032593-2606Google ScholarCrossref 18. Pang YYSchermer АЮ J и другие. Супрабазальные изменения и последующее образование стабилизированных дисульфидом гомо- и гетеродимеров кератинов во время дифференцировки эпителия пищевода. J Cell Sci. 1993; 104727-740 Google Scholar 19. Вудкок-Митчелл JEichner Р.Нельсон РГ и другие. Иммунолокализация полипептидов кератина в эпидермисе человека с использованием моноклональных антител. J Cell Biol. 1982; 95580-588Google ScholarCrossref 20.Schermer А.Гальвин SSun Связанная с дифференцировкой T-T экспрессия основного кератина роговицы (64K) in vitro и в культуре предполагает лимбальное расположение эпителиальных стволовых клеток роговицы. J Cell Biol. 1986; 10349-62Google ScholarCrossref 21.Eichner RBonitz PSun T-T Классификация кератинов эпидермиса по их иммунореактивности, изоэлектрической точке и способу экспрессии. J Cell Biol. 1984; 981388-1396Google ScholarCrossref 22. Манабе MO’Guin В.М. Существование гибридных гранул трихогиалина и кератогиалина в нефолликулярном эпителии: совместная локализация двух основных промежуточных белков, связанных с филаментами. Дифференциация. 1994; 5865-67Google ScholarCrossref 23.Weiss RAEichner RSun Анализ экспрессии кератина при эпидермальных заболеваниях на моноклональные антитела Т-Т: кератин 48 и 56 кД в качестве молекулярных маркеров гиперпролиферативных кератиноцитов. J Cell Biol. 1984; 981397-1406Google ScholarCrossref 24.Moll RFranke WWSchiller DLGeiger Б.Креплер R Каталог цитокератинов человека: паттерны экспрессии в нормальном эпителии, опухолях и культивируемых клетках. Cell. 1982; 3111-24Google ScholarCrossref 25. Купер DSchermer APruss RSun Т-Т-классификация эпителия человека и их новообразований с использованием моноклональных антител к кератинам: стратегии, применения и ограничения. Lab Invest. 1985; 52243-256Google Scholar 27.Bickenbach JR Идентификация и поведение сохраняющих метку клеток в слизистой оболочке полости рта и коже. J Dent Res. 1981; 601611-1620Google ScholarCrossref 28.Lavker RMSun Гетерогенность Т-Т в базальных кератиноцитах эпидермиса: морфологические и функциональные корреляции. Наука. 1982; 2151239-1241Google ScholarCrossref 29.Cotsarelis GCheng S-ZDong грамм и другие. Существование медленно изменяющихся лимбальных эпителиальных базальных клеток, которые могут предпочтительно стимулироваться для пролиферации: последствия для эпителиальных стволовых клеток. Cell. 1989; 57201-209Google ScholarCrossref 30.Cotsarelis GSun Т-ТЛавкер Клетки, сохраняющие метку RM, располагаются в области выпуклости волосистой части тела: последствия для фолликулярных стволовых клеток, цикла роста волос и канцерогенеза кожи. Cell. 1990; 611329-1337Google ScholarCrossref 31.Sale Г.Е.Шульман HMGallucci BB и другие. Молодые кератиноциты ретриджа являются предпочтительными мишенями при кожных заболеваниях «трансплантат против хозяина». Am J Pathol. 1985; 118278-287Google Scholar32.Sale GEBeauchamp MD Акияма M Парафолликулярная выпуклость, но не кератиноциты волосяной луковицы, поражаются при болезни «трансплантат против хозяина» кожи человека. Пересадка костного мозга. 1994; 14411-413Google Scholar33.Sale GERaff РФСторб R Области стволовых клеток в нитевидных сосочках языка как мишени реакции «трансплантат против хозяина». Трансплантация. 1994; 581273-1287Google ScholarCrossref 35.Hussein MAF Общая картина расположения волосяных фолликулов у крысы и мыши. J Anat. 1971; 109307-316Google Scholar36.Straile WE Сенсорные волосяные фолликулы в коже млекопитающих: тилотриховый фолликул. Am J Anat. 1960; 106133-141Google ScholarCrossref 37.Zhou PByrne CJacobs JFuchs E Лимфоидный энхансерный фактор 1 управляет формированием рисунка волосяного фолликула и судьбой эпителиальных клеток. Genes Dev. 1995; 9700-713Google ScholarCrossref 38.Sarti GMHaddy Ришаффер D и другие. Черный волосатый язык. Am Fam Physician. 1990; 411751-1755 Google Scholar 39. Винцер MGilliar UAckerman AB Волосатые поражения полости рта: клиническая и гистопатологическая дифференциация волосатой лейкоплакии от волосатого языка. Am J Dermatopathol. 1988; 10155-159Google ScholarCrossref

границ | Ощупывание во рту: модель нитевидных сосочков как усилителей напряжения

1. Введение

Восприятие пищи основано на взаимодействии физиологии человека с физико-химическими характеристиками пищи [1].Взаимодействие на молекулярном уровне между химическими соединениями и рецепторами обычно отвечает за вкус, аромат и хеместезис. Вкус и хеместезис относятся к языку [2–4], а клетки, в которых находятся вкусовые рецепторы, расположены в луковичных структурах, называемых вкусовыми сосочками, в кольцевых, листовых и грибовидных сосочках. Четвертый тип сосочков, нитевидные сосочки, лишены вкусовых сосочков и, как полагают, участвуют в восприятии текстуры, но детали как механических, так и молекулярных аспектов нитевидных сосочков в кодировании текстуры пищи до сих пор неизвестны.

Одно из важных направлений исследований состоит в расшифровке того, как топологические особенности языка, в основном покрытые нитевидными сосочками, поддерживают биологическую функцию восприятия текстуры пищи, первоначально названную психореологией [5]. Особенно высокая чувствительность языка при обнаружении небольших изменений в нагрузках, прикладываемых к ткани, еще не окончательно связана с физиологическим механизмом. Низкие, но ощутимые изменения напряжения могут происходить из-за изменений вязкости из-за ферментативного [6], механического [7] или термического разрушения пищевых структур или из-за присутствия жестких частиц микронного размера в однородной вязкоупругой жидкости, такой как стеклянные бусины в йогурте [8] или, что еще более универсально, песчинка в устрице.

В этой работе, мотивированной недавними экспериментами, сообщающими о наличии корпускулярных окончаний в нитевидных сосочках языка мышей [9], мы делаем предположение, что причиной высокой тактильной остроты человеческого языка является сумма механочувствительной иннервации [10]. , благоприятная передача благодаря механическим свойствам ткани и топологии поверхности. Структуры с таким же соотношением сторон нитевидных сосочков, которые используются для восприятия внешних жидкостных стрессов, уже были описаны в царстве животных.Тезисы включают первичные реснички на клеточном уровне [11] или поверхностные невромасты в боковой линии рыб [12, 13]. Чтобы функционировать подобным образом, нитевидные сосочки должны значительно изгибаться при типичных потоках во рту. Поддерживая последнее, мы получаем связанную биожидкостную механическую модель механического преимущества, заключающегося в наличии нитевидных сосочков.

Это исследование организовано следующим образом. В Разделе 2 мы представляем наши предположения при моделировании, включая геометрию сосочков и рта, их механические характеристики, сенсорную функцию языка и другие физические предположения.Затем в Разделе 3 мы описываем течение при движении языка и выводим масштабные значения деформационных деформаций сосочков, вызванных силами вязкой жидкости в Разделе 4. Масштабы результирующей упругой деформации языка из-за изгиба язычка. зажатые сосочки получены в Разделе 5, где мы показываем, что сосочки способны действовать как усилители деформации более чем на два порядка.

2. Модель

2.1. Морфология

За последние 60 лет ряд групп исследовали морфологию нитевидных сосочков (часто мотивированных сопутствующими заболеваниями).Подробные исследования проводятся на крысах [14, 15], мышах [16], дикобразах [17], кабанах и свиньях [18], а также на людях [19, 20]. Обзор эволюции морфологии сосочка у позвоночных был детализирован в Iwasaki [21]. Обзор литературы указывает на следующие морфологические характеристики. У мелких позвоночных отдельные сосочки имеют типичную ширину от 15 до 20 мкм и часто сужаются к кончику. Эта ширина соответствует размеру двух-трех эпителиальных клеток и примерно того же порядка, что и типичное расстояние между сосочками на языке.Их длина может сильно различаться между передней и задней частями языка и составляет от 50 до 100 мкм. Точный набор измерений для людей был описан в Yamashita и OdDalkhsuren [22], где проводится различие между широким телом сосочков, которое закреплено на языке, и волосками на сосочках, которые выступают вверх от языка и деформируются под ним. поток. Сообщается, что их размер составляет 34 ± 16 мкм в ширину и 250 ± 62 мкм в длину. В других измерениях сообщается о значительно больших размерах: ширина может составлять 100–300 мкм, а длина — 200–500 мкм [21, 23, 24].Учитывая широкий диапазон измеренных значений среди всех собранных документов, мы будем рассматривать полуширину (радиус) 50 мкм и длину 250 мкм в этой статье как репрезентативные числа.

2.2. Механика

В литературе отсутствуют данные об измерениях модуля Юнга нитевидных сосочков. Измерение E = 15 кПа модуля упругости языка свиньи было получено на свежих языках свиней [24]. Это число в диапазоне, которое можно было бы получить, сосредоточив внимание исключительно на эластичности эпителиальных клеток, например, E ≈ 1–10 кПа для эпителиальных клеток почек обезьяны [25], тогда как E ≈ 0.1–300 кПа для эпителиальных клеток крайней плоти человека, в среднем 14 кПа для молодых клеток и 33 кПа для старых клеток [26]. В свете этих опубликованных данных мы будем использовать значение E = 25 кПа в этом исследовании.

2.3. Математическая модель

Основываясь на предыдущем разделе, мы теперь можем предложить модель, рассматриваемую в этой работе, показанную на рисунке 1. Мы рассматриваем взаимодействия жидкости и твердого тела в устье модели. Вкус моделируется как гладкая, жесткая, плоская поверхность на расстоянии H от языка.Предполагается, что язык представляет собой гладкую, жесткую, плоскую поверхность, на которой расположены нитевидные сосочки. Общая длина области потока от передней до задней стороны рта обозначается W . Основное внимание в работе уделяется деформации нитевидных сосочков. Каждый сосочек моделируется как прямой эластичный стержень длиной L , радиусом a , зажатый на языке. Модуль Юнга стержня обозначен E . Как обсуждалось выше, мы берем E ≈ 25 кПа в качестве репрезентативного значения.Мы также предполагаем, что a = 50 мкм, что приводит к модулю изгиба B = π a ⁴ E /4 ≈ 1,2 × 10 ⁻¹³ Дж. М.

Рисунок 1. (A) Схематическое изображение модели рта, используемой в этой работе. Предполагается, что небо и язык являются гладкими, жесткими, плоскими поверхностями. Язык расположен на расстоянии H от неба, а общая ширина области жидкости в передне-заднем направлении обозначена W ; (B) Схематическое изображение модели сосочка: прямой эластичный стержень длиной L , радиусом a , зажатый на языке.

2.4. Сенсорная функция языка

Как указано во введении, сенсорная иннервация бычьего языка уже частично описана [10]. В дополнение к этому, недавнее исследование, проведенное на мышах, сообщило о наличии корпускулярных окончаний, иннервирующих каждый нитевидный сосочек [9], подтверждая аналогичный вывод из предыдущей работы, также описывающей иннервацию нитевидных сосочков у кошек [27]. Поскольку эти окончания не выступают на поверхность орального эпителия, мы можем предположить, что они являются механочувствительными по своей природе и не имеют отношения к химической стимуляции.Наша мотивация к изучению механики деформации нитевидных сосочков под током заключается в том факте, что применяемые макроскопические напряжения будут каскадом переходить в микроскопические деформации клеток и трансмембранных белков и приводить к соматосенсорному восприятию, как это уже известно в коже млекопитающих [28]. Таким образом, это должно открыть окно для биофизиков в отношении уровней стресса, которые могут быть применены к механосенсорным клеткам, когда млекопитающие исследуют пищу на предмет ее текстуры.

3. Течение, вызванное движением языка

3.1. Параметры

Поскольку нас интересуют взаимодействия между деформирующимися сосочками и потоком пищевого продукта, важно точно смоделировать движение потока между небом и языком. Во время дегустации и глотания небо неподвижно, а язык движется горизонтально параллельно и вертикально по направлению к небу, движимый действием язычных мышц. Таким образом, типичная установка представляет собой (1) сжатый поток, приводимый в движение вертикальным движением нижней поверхности (так называемое поперечное движение в литературе [29]), и (2) компонент сдвига, также присутствующий во время дегустации (называемый продольное движение [29]).Сдвиговый компонент движения языка может играть важную роль, когда действует сам по себе, но, как мы увидим ниже, создаваемыми им напряжениями можно спокойно пренебречь при наличии поперечного потока.

Исследование мотивировано измерениями текстуры сложных жидкостей, таких как мороженое. Реологические измерения сливок с жирностью 38% показывают вязкость около 20 мПа · с, что примерно в 20 раз больше вязкости воды [30]. Мороженое обычно имеет вязкость в 20–300 раз больше вязкости воды [31], с сильными колебаниями в зависимости от температуры и содержания жира.Недавние измерения мороженого с жиром, заменителями жира и подсластителями действительно подтверждают это, показывая вязкость O (100 мПа · с) [32, 33]. В этом исследовании мы выбрали эталонную вязкость μ = 100 мПа · с, что в 100 раз больше вязкости воды при комнатной температуре.

Также необходимо учитывать типичные скорости во рту во время потребления пищи. Детальные измерения движения во рту во время глотания показывают скорости в диапазоне от 1 до 15 см / с, в среднем около 10 см / с Shawker et al.[29]. Это согласуется с результатами компьютерного моделирования [34]. Для расстояния между языком и небом H ≈ 5 мм, размера сосочка L ≈ 250 мкм и вязкости μ = 100 мПа.с это приводит к числам Рейнольдса O (1-10) во рту. в то время как потоки вокруг сосочков характеризуются Re ~ 10 ^-1 или даже меньше из-за граничного условия прилипания около сосочков. Учитывая, что соответствующее число Рейнольдса в узких геометриях является регулярным числом Рейнольдса, умноженным на удлинение канала, мы находимся в режиме низкого числа Рейнольдса и можем пренебречь влиянием инерции на динамику жидкости в устье [35, 36] .

3.2. Поток ньютоновской жидкости

Для потока в устье мы рассматриваем базовую установку, показанную на рисунке 2. Предполагается, что язык движется как в продольном (горизонтальном) направлении с типичной скоростью U , так и в поперечном (вертикальном) прямом с типичным скорость В . Мы используем x и y для обозначения направлений вдоль и перпендикулярно языку (см. Рисунок 2), при этом язык расположен на y = 0, а нёбо на y = H .

Рис. 2. Настройка потока между языком и небом . Обозначим U продольную скорость язычка (ведущего сдвиговый поток) и V его вертикальную восходящую скорость (приводящую к сжатию, управляемому давлением потоку).

Продольное движение приводит к сдвиговому течению в жидкости. Решение уравнений Стокса в этом случае просто u = u _∥ e _x с линейным профилем [37]

, где мы используем индекс ∥, чтобы указать, что поток движется параллельно языку.Типичная скорость сдвига, действующая на язычок, в этом случае имеет порядок γ˙∥ = O (U / H).

Поперечное движение приводит к потоку под давлением (сжатию) в тонкой щели между языком и небом. Предполагая однонаправленный поток, мы имеем в этом случае u = u _⊥ e _x с u _⊥ , удовлетворяющим

μd2u⊥dy2 = dpdx, (2)

и где мы используем индекс ⊥, чтобы указать, что поток движется перпендикулярно язычку.Решением уравнения (2) является стандартный параболический поток

u⊥ (y) = 12μdpdxy (y-H). (3)

Градиент давления находится с использованием сохранения массы. Действительно, скорость потока по язычку, Q , должна быть равна скорости потока, вызванной движением язычка, и поэтому Q = VW . Интегрируя уравнение (3) по щели, получаем масштаб

и, следовательно,

1μdpdx ~ -VWh4, (5)

, что приводит к масштабированию профиля потока как

u⊥ (y) ~ VWy (H-y) h4 · (6)

Таким образом, типичная скорость сдвига на язычке в этом случае определяется выражением γ˙⊥ = O (VW / h3), а соотношение между типичными скоростями продольного и поперечного сдвига, таким образом, определяется выражением

. γ˙∥γ˙⊥ ~ U / HVW / h3 ~ (УФ) (HW).(7)

Детальные измерения движения языка во время глотания показывают, что U обычно уступает V и, в редких случаях, когда он выше, не более чем в 2 раза [29]. Учитывая, что мы находимся в геометрии с очень высоким соотношением сторон, H ≪ W примерно на один порядок величины, и, таким образом, мы получаем результат γ˙∥≪γ˙⊥. Сдвигающий поток, индуцируемый языком в передне-заднем направлении, приводит к напряжениям на языке, которые меньше по сравнению с напряжениями, вызванными движением языка в верхнем / нижнем направлении, и возникающим в результате потоком сжатия.Таким образом, когда присутствует сжатый поток, сдвиговый поток невелик, и его можно безопасно игнорировать.

4. Деформация одиночного сосочка в ньютоновский поток

4.1. Динамический режим

Теперь, когда ньютоновский поток в языке описывается уравнениями (1) и (6), мы рассмотрим его влияние на отдельный сосочек. Перед вычислением формы и деформации деформируемого сосочка необходимо ответить на ряд вопросов, чтобы правильно охарактеризовать их динамический режим.

Во-первых, деформируются ли сосочки с неустойчивой динамикой (переходное движение и релаксация) или временные масштабы задействованы достаточно долго, чтобы мы могли смоделировать их как деформирующиеся квазистационарным образом? Это вопрос в области взаимодействия филаментов вязких жидкостей со структурой жидкости [38]. С модулем изгиба B и сосочком длиной L в вязкой жидкости с вязкостью μ, типичная шкала времени для достижения деформацией своей установившейся формы задается шкалой времени эластогидродинамики, t _eh , [39]

, где ξ — коэффициент сопротивления потока около сосочка, ξ ≈ 4πμ / [ln (2 L / a ) + 1/2].При μ = 100 мПа.с, L ~ 250 мкм и B = 1,2 × 10 ⁻¹³ Джм, мы получаем типичный временной масштаб t _eh = 0 (10 мс) . Как это соотносится с типичной шкалой времени T для потока во рту? Эта шкала времени задается формулой H / V , это шкала времени, в течение которой поток во рту будет изменяться. Вертикальная скорость составляет порядка В, ≈ 10 см / с, тогда как толщина составляет Н, ≈ 5 мм и, таким образом, Т = Н, / В, ≈ 50 мс.Поскольку высокое значение для V можно рассматривать как верхнюю границу, полученный нами временной масштаб 50 мс следует рассматривать как нижнюю границу. Учитывая, что T ≳ t _eh , мы, таким образом, находимся в режиме, в котором мы ожидаем, что неустойчивость не играет важной роли, а деформация будет рассматриваться как квазистатическая.

Второй важный вопрос о динамике касается вопроса о малых и больших деформациях. Ожидаем ли мы, что сосочки будут деформироваться в нелинейно-геометрическом режиме, когда внутреннее напряжение играет важную роль и необходимо уделять особое внимание растяжимости сосочка, или мы остаемся безопасно в линейном режиме? Если бы мы оставались в линейном режиме, типичное отклонение линейной балки масштабировалось бы следующим образом.Назовем δ типичной величиной прогиба кончика сосочка. Для силы величиной q на единицу длины δ масштабируется как δ ~ qL ⁴ / B [40]. Здесь нагрузка обусловлена ​​сопротивлением жидкости и, таким образом, q ~ ξ u , где мы используем u для обозначения типичной скорости жидкости относительно скорости сосочка, что приводит к δ ~ ξuL4 / B = tehu.

Затем нам нужно рассматривать отдельно сдвиговые и сжимающие потоки. В случае сдвигового потока типичная относительная скорость вокруг сосочка составляет u _∥ ≈ UL / H , что приводит к масштабированию δ / L ~ t _eh U / H .При т _eh = 10 мс, H = 5 мм и U ≲ 10 см / с, получаем δ / L = 0 (10 ⁻¹ ) и безопасно остаемся в линейный режим. В случае сжимаемого потока мы имеем масштаб около сосочка u ~ VLW / H ² и, таким образом, получаем δ / L ~ tehVW / h3. Здесь снова при t _eh = 10 мс, H = 5 мм, V ≲ 10 см / с и W = 5 см, получаем δ / L = 0 (1 ), который находится на пределе, но является режимом, в котором линеаризованные уравнения механики твердого тела будут, по крайней мере, качественно точными и приблизительно количественно точными.

4.2. Математическая модель

Чтобы описать деформацию сосочка в потоке и упругую деформацию, которую он прикладывает к языку, мы используем формулировку динамики упругих нитей в вязких потоках. Обозначим через r положение точки вдоль нити и с длину дуги вдоль нити (от с = 0 до с = L ). Мы используем u для обозначения внешнего поля потока, расположенного в позиции r , и τ — натяжения (силы на единицу длины), обеспечивающего нерастяжимость нити.Мгновенный баланс сил и моментов на нити приводит к [38]

ξ (rt-u) = — Brssss + (τrs) s. (9)

В уравнении (9) мы использовали сокращенное обозначение, что (…) _s означает частную производную по направлению s и (…) _t частную производную по времени (так что первый член в правой части уравнения (9) имеет четыре производные по s ).

Чтобы упростить математический подход и интерпретацию результатов, мы переходим к обезразмериванию проблемы.Мы используем длину сосочка L в качестве характеристической длины, t _eh в качестве характеристического времени (уравнение 8), L / t _eh в качестве характеристической скорости. и B / L ² как характеристическое напряжение. При этом уравнение (9) принимает вид

. rt = u-rssss + (τrs) s. (10)

Уравнение для натяжения τ находится при условии, что r _s · r _s всегда остается равным единице, что приводит к

τss-τ (rss · rss) + 4rss · rssss + 3rsss · rsss + rs · us = 0.(11)

В уравнении (12) термин, включающий u _s , невелик и им можно пренебречь, поскольку он количественно определяет градиенты потока по длине сосочка. В линейном режиме r _s = t = e _y является касательной к сосочку, а u _s = ∂ u / ∂ y является производная потока y , которая отлична от нуля только в направлении x , и, следовательно, r _s · u _s = 0.Таким образом, мы получаем дальнейшее упрощение

τss-τ (rss · rss) + 4rss · rssss + 3rsss · rsss = 0. (12)

Кроме того, используя наш подход к масштабированию из предыдущего раздела, мы можем пренебречь любыми нелинейными элементами в форме сосочков. Как видно из уравнения (12), ожидается, что натяжение τ будет квадратичным по амплитуде нити, и поэтому последний член в уравнении (10) является кубическим, и им можно пренебречь. Таким образом, мы получаем уравнение линейной балки

, который при дальнейшем упрощении из-за быстрой релаксации нестационарных режимов (см. Раздел 4.1), становится квазистационарным уравнением

Физически уравнение (14) указывает баланс между изгибающими силами и силами сопротивления текучей среды.

4.3. Законы масштабирования для отклонений

Называя δ типичным прогибом отдельного сосочка и возвращаясь к размерным уравнениям, мы получаем линеаризованный баланс

ξu ~ Bd4δdy4, (15)

, что приводит к типичному прогибу наконечника порядка

Затем мы можем использовать два профиля скорости, уравнение (1) и уравнение (6), чтобы получить типичный порядок величины отклонений.

4.3.1. Сдвиговый поток

Для сдвигового потока мы имеем u = u _∥ ~ UL / H , ведущий к типичному отклонению

δ∥ ~ ξUL5BH · (17)

Продольная деформация ϵ вдоль сосочка определяется как ϵ = aκ , где a — радиус сосочка, а κ — кривизна сосочка, κ ≈ δ ″ ( y ) ~ δ / L ² . Типичная продольная деформация ϵ _∥ , масштабируется как

ϵ∥ ~ aξUL3BH · (18)

Используя параметры нашей модели, μ = 100 мПа.s, ξ ≈ 4πμ / [ln (2 L / a ) + 1/2] ≈ 0,45 Па.с, L ~ 250 мкм, B = 1,2 × 10 ⁻¹³ Джм, U ≈ 10 см / с, H ≈ 5 мм и a ≈ 50 мкм, получаем небольшие деформации порядка | ϵ _∥ | ≈ 6%.

4.3.2. Сжать поток

В случае сжимаемого потока скорость масштабируется как

u⊥ (y) ~ VWy (H-y) h4 · (19)

Кроме того, поскольку сосочки намного меньше рта, L ≪ H , профиль скорости около языка приблизительно представляет собой сдвиговый поток, и сосочек не может чувствовать кривизну профиля скорости в центре. рта.Таким образом, типичная величина потока около сосочка равна

. u⊥ (y) ~ VWLh3 · (20)

Таким образом, используя уравнение (16), мы получаем типичный прогиб

δ⊥ ~ ξVWL5Bh3, (21)

и, следовательно, продольная деформация сосочка, масштабирующаяся как

ϵ⊥ ~ aξVWL3Bh3 · (22)

Использование тех же чисел, что и выше, с добавлением V ≈ 10 см / с и W = 5 см, приводит к гораздо большей деформации, чем в продольном случае, | ϵ _⊥ | ≈ 60%, что свидетельствует о значительных деформациях.Хотя более полная количественная модель будет включать все нелинейные члены в уравнении пучка, этот результат дает качественную оценку.

5. Деформация субстрата, вызванная сосочками

5.1. Основной вопрос

Теперь мы можем ответить на главный вопрос этой работы: приводят ли сосочки из-за своей деформации и того факта, что они прикреплены к языку, к деформации языка, которая на сильнее, чем если бы сосочки были нет.Другими словами, если механодатчики расположены под поверхностью языка, могут ли сосочки усиливать деформацию языка, опосредованную взаимодействиями жидкости и структуры? Мы можем количественно ответить на этот вопрос в рамках нашей математической системы. Кроме того, поскольку сенсорные нейроны, как было показано, сами являются механочувствительными (и, таким образом, не только обслуживают проводимость поверхностных механосенсорных клеток [41]), важно спросить, могут ли такие нейроны подвергаться влиянию штаммов сосочков.

5.2. Фундаментальное решение: направленная сила на упругую основу

Первым шагом является рассмотрение функции Грина для деформации полубесконечной упругой подложки под действием точечной силы. С известной функцией Грина все другие типы деформаций могут быть решены математически.

Рассмотрим упругую среду, расположенную в полубесконечной плоскости x ₃ <0, в качестве модели языка. Модуль Юнга языка обозначается E , а его коэффициент Пуассона ν.К поверхности язычка прилагается постоянная сила величиной F ₃ , при этом поверхность параллельна плоскости ( x ₁ , x ₂ ). Сила применяется в начале системы координат. Решение этой проблемы функции Грина является классическим [40], и мы его резюмируем. Упругие смещения в язычке в каждом направлении, { u ₁ , u ₂ , u ₃ } в положении { x ₁ , x ₂ , x ₃ } даются

u1 = 1 + σ2πE [-x1x3r3- (1-2σ) x1r (r-x3)] F3, (23a) u2 = 1 + σ2πE [-x2x3r3- (1-2σ) x2r (r-x3)] F3, (23b) u3 = 1 + σ2πE [x32r3 + 2 (1-σ) r] F3, (23c)

, где r2 = ∑ixi2.

Для простоты мы предполагаем, что язык несжимаемый, что означает, что его коэффициент Пуассона равен σ = 1/2. Это упрощает результаты для смещений как

u1 = 34πE (-x1x3r3) F3, (24a) u2 = 34πE (-x2x3r3) F3, (24b) u3 = 34πE (x32r3 + 1r) F3. (24c)

5.3. Поле деформации

Зная упругие смещения, мы можем затем вычислить поле деформации, которое задается симметричной частью градиентов смещения. Как видно из уравнения (24), типичное смещение внутри язычка составляет ° ~ F / Er на расстоянии ° от точки приложения силы F .Поэтому ожидается, что деформации в языке ε примут приблизительные значения

5.4. Точечный момент на эластичной подложке

Деформирующий сосочек не прикладывает силу к языку, а вместо этого прикладывает момент к его основанию. Если мы обозначим приложенный момент через M , то нам нужно взять одну дополнительную пространственную производную, чтобы получить деформации в языке, что приведет к

Максимальная деформация языка находится у основания сосочка, r ~ a , где a — радиус сосочка, ведущий к соответствующему значению деформации

5.5. Напряжение языка из-за изгиба сосочка

Результат, показанный уравнением (27), теперь необходимо сравнить с тем, что произошло бы при отсутствии деформации, вызванной сосочками.

5.5.1. Сдвиговый поток

В случае сдвигового потока при отсутствии сосочков давление в ньютоновской жидкости постоянно и равно его атмосферному значению, что означает, что язык не будет подвергаться воздействию нормальных к его поверхности усилий. Сдвиговое течение, конечно, приведет к напряжениям сдвига, но не к деформации сдвига в случае почти несжимаемого языка.Что касается рецепторов штаммов, они бы ничего не измерили, если бы в этой ситуации не было сосочков.

Какой порядок величины деформации языка, ε _∥ , мы можем получить, вызванную наличием сосочков? Момент в основании отдельного сосочка масштабируется как M ~ aF с силой F ~ a ² σ, что соответствует типичному напряжению изгиба σ ~ E _p ϵ, где ϵ обозначает продольную деформацию сосочка и E _p модуль Юнга сосочка.Таким образом, окончательно получаем приложенный момент M ∼ a3Epϵ.

Мы видели в уравнении (18), что в случае сдвигового потока мы имеем продольную деформацию внутри сосочка

~ aξUL3BH, (28)

, и, таким образом, момент, приложенный к основанию сосочка на языке из-за изгиба, вызванного сдвигом, равен

. M ~ ξa4EpUL3BH · (29)

Используя масштабное соотношение между модулем Юнга сосочка и жесткостью изгиба B ~ a4Ep, мы получаем более простую формулу для величины крутящего момента как

Имея это значение на данный момент, мы можем затем использовать уравнение (27), чтобы найти максимальные упругие деформации в языке

ε∥ ~ ξUL3a3EH · (31)

При условии, что модуль Юнга языка аналогичен модулю Юнга отдельных сосочков, что в первом приближении должно быть, затем записывая уравнение (31), мы распознаем временную шкалу эластогидродинамики, t _eh , из уравнения (8) как функция

ε∥ ~ tehaULH · (32)

Обращаясь к цифрам, напомним, что t _eh = 10 мс, U = 10 см / с, L = 250 мкм a = 50 мкм, E = 25 кПа, а H = 5 мм.Это приводит к t _eh ≈ 3 мс и дает максимальную деформацию языка

Таким образом, при сдвиговом потоке мы предлагаем преимущество наличия сосочков, распределенных на языке: они создают нормальную механическую деформацию языка, которая не имела бы место в их отсутствие.

5.5.2. Сжать поток

В случае сдвигового потока масштабирование другое. Как и в предыдущих случаях, мы ожидаем получить даже более сильный эффект, чем в продольной ситуации.

Из уравнения (22) величина растяжения сосочка из-за его изгиба равна

. ϵ⊥ ~ aξVWL3Bh3, (34)

, и, следовательно, крутящий момент, прилагаемый к основанию сосочка на языке, имеет типичную величину

. M ~ ξa4EpVWL3Bh3 ~ ξVWL3h3 · (35)

При этом типичная деформация языка в случае сжимаемого потока, ε _⊥ , составляет

ε⊥ ~ ξVWL3a3Eh3 · (36)

Сравнивая уравнения (31) и (36), находим отношение

ε⊥ε∥ ~ VWUH · (37)

Используя те же числа, что и выше, за исключением W = 5 см, V = 10 см / с, это приводит к значительно большему

Этот результат необходимо сравнить с тем, что было бы при отсутствии сосочков.В этом случае упругое напряжение в языке было бы везде одинаковым и равным давлению жидкости. Примерно это гидродинамическое давление составляет

.

и, таким образом, деформации языка при отсутствии сосочков, ε _p , будут составлять

εp ~ pE ~ μVW2Eh4, (40)

ведет к

εpε⊥ ~ μξWH (aL) 3 · (41)

При W = 5 см, L = 250 мкм, a = 50 мкм, H = 5 мм это приводит к

εpε⊥ ~ 0,02, (42)

, поэтому наличие сосочков приводит к увеличению на два порядка деформации языка.

6. Заключение

Аналитические и численные решения, полученные в этой статье, подтверждают, что топология языка может дать механическое преимущество для восприятия текстуры. Этот эффект зависит от наличия и расположения механочувствительных клеток и нейронов по отношению к таким топологическим структурам. Это, насколько нам известно, еще предстоит изучить, однако недавняя работа, сообщающая о корпускулярных окончаниях в нитевидных сосочках мышей, указывает места, согласующиеся с механизмом, описанным здесь [9].

Наиболее интересно то, что мы доказываем, что в зависимости от предполагаемого местоположения этих механочувствительных клеток нитевидные сосочки могут служить сенсорным целям напрямую (деформации сосочков), аналогично поверхностным невромастам или косвенным образом (деформации языка). В последнем случае, вместо того, чтобы ощущать напряжение, сосочки могут кодировать стрессы, вызывая напряжения в языке, которые затем приводят к восприятию объема. Нейрофизиология, лежащая в основе этих двух случаев, будет кардинально отличаться с точки зрения ориентации и величины деформации.Затем приложение из разработанной модели может быть использовано для определения уровней стресса и напряжения, которым подвергаются различные клетки в зависимости от физиологического местоположения.

Можно также предположить, что, как и кожа, язык населен различными типами клеточных механосенсоров, кодирующих информацию из разных мест и реагирующих на разные уровни стрессов и частот. В этом случае может происходить как прямое, так и косвенное зондирование по изгибу нитевидных сосочков.

В качестве последней точки зрения, поскольку мы утверждали, что соотношение сторон нитевидных сосочков сходно с соотношением сторон других биологических структур, которые, как известно, поддерживают кодирование внешнего поля напряжения, мы предполагаем, что модели, подобные нашей, также будут применимы к таким структурам. Мы надеемся, что биологи и биофизики смогут применить эти идеи к другим биологическим системам.

Авторские взносы

БЛ и КП разработали проект; EL разработал аналитическую модель; EL, CP и BL написали статью.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

BL и CP являются сотрудниками Исследовательского центра «Нестле». Во время исследования Э.Л. консультировалась с Исследовательским центром «Нестле».

Ссылки

3. Исида Ю., Угава С., Уэда Т., Мураками С., Шимада С. Подтип-1 ваниллоидного рецептора (VR1) локализован специально для вкусовых сосочков. Mol Brain Res. (2002) 107 : 17–22. DOI: 10.1016 / S0169-328X (02) 00441-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

4. Дакка А., Эрли Т.Дж., Уотсон Дж., Патапутян А. Визуализация холодных точек: сенсорные нейроны, экспрессирующие TRPM8, и их проекции. J Neurosci. (2008) 28 : 566–75. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3976-07.2008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

5. Скотт Блэр GW. Измерения разума и материи (1950).

6. де Вейк Р.А., Принц Дж. Ф., Энгелен Л., Веенен Х. Роль α-амилазы в восприятии текстуры и вкуса заварного крема во рту. Phys Behav. (2004) 83 : 81–91. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2004.07.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

7. Пейрон М.А., Мишелани А., Вода А. Гранулометрический состав пищевых комков после пережевывания шести натуральных пищевых продуктов. J Dental Res. (2004) 83 : 578–82. DOI: 10.1177/154405

8300713

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

8. Энгелен Л., ван дер Билт А., Шиппер М., Босман Ф. Восприятие размера частиц в полости рта: влияние размера, типа, вязкости и метода. J Text Stud. (2005) 36 : 373–86. DOI: 10.1111 / j.1745-4603.2005.00022.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

9. Моайеди И., Дуэнас-Бьянки Л., Михлиг С., Ле Кутр Дж, Ле Реверен Б., Лампкин Э. Соматосенсорный вклад в процесс обработки пищевых продуктов орально.В: Proceedings of the 4th Food Oral Processing Conference . Лозанна (2016).

10. Сато О., Маеда Т., Кобаяси С., Иванага Т., Фудзита Т. Нитевидные сосочки как сенсорный аппарат языка: иммуногистохимическое исследование нервных элементов с использованием белка нейрофиламентов (NFP) и антител к белку S-100. Cell Tissue Res. (1988) 252 : 231–8. DOI: 10.1007 / BF00214365

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

11.Malone AMD, Anderson CT, Tummala P, Kwon RY, Johnston TR, Stearns T, et al. Первичные реснички опосредуют механочувствительность костных клеток с помощью кальций-независимого механизма. Proc Natl Acad Sci USA . (2007) 104 : 13325–30. DOI: 10.1073 / pnas.0700636104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

12. МакГенри MJ, ван Неттен SM. Жесткость на изгиб поверхностных невромастов в боковой линии рыбок данио ( Danio rerio ). J Exp Biol. (2007) 210 : 4244–53. DOI: 10.1242 / jeb.009290

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

13. Триантафиллоу М.С., Веймут Г.Д., Мяо Дж. Биомиметическая гидродинамика выживания и определение потока. Annu Rev Fluid Mech. (2016) 48 : 1–24. DOI: 10.1146 / annurev-fluid-122414-034329

CrossRef Полный текст | Google Scholar

16. Топрак Б. Световая и сканирующая микроскопическая структура нитевидных сосочков у мышей. Ветеринарский архив. (2007) 76 : 555. Доступно в Интернете по адресу: http://hrcak.srce.hr/22261

17. Каран М., Йилмаз С., Айдын А. Морфология нитевидных язычных сосочков у дикобраза ( Hystrix cristata ). Anat Histol Embryol. (2011) 40 : 100–3. DOI: 10.1111 / j.1439-0264.2010.01045.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

18. Chamorro CA, Fernandez JG, Paz P, Pelaez B., Anel L. Сканирующая электронная микроскопия кабана и язычных сосочков свиней. Histol Histopathol. (1994) 9 : 657–67.

Google Scholar

19. Тойода М., Сакита С., Кагура М., Морохаши М. Электронно-микроскопическая характеристика нитевидных сосочков нормального человеческого языка. Arch Hist Cytol. (1998) 61 : 253–68. DOI: 10.1679 / aohc.61.253

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

20. Манабе М., Лим Х.В., Винзер М., Лумис, Калифорния. Архитектурная организация нитевидных сосочков в нормальном и черном эпителии волосатого языка: рассечение путей дифференцировки в сложном эпителии человека в соответствии с их паттернами экспрессии кератина. Arch Dermat. (1999) 135 : 177–81. DOI: 10.1001 / archderm.135.2.177

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

22. Ямасита К., ОдДалхсурен С. Сосочки человеческого языка. В: Кэт Х., Симидзу Т., редакторы. Язык: анатомия, кинематика и болезни. Hauppauge, NY: Nova Science Publishers, Inc. (2012). С. 143–54.

23. Ранк Х, Серве С., Шови П.Ф., Дебо С., Мишлер С. Влияние структуры поверхности на фрикционное поведение трибологической системы язык / нёбо. Trib Int. (2006) 39 : 1518–26. DOI: 10.1016 / j.triboint.2006.01.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

24. Dresselhuis DM, De Hoog EHA, Cohen Stuart MA, Van Aken GA. Применение тканей полости рта в трибологических измерениях в контексте восприятия эмульсии. Food Hydrocoll. (2008) 22 : 323–35. DOI: 10.1016 / j.foodhyd.2006.12.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

25. Камм Р., Ламмердинг Дж., Мофрад М.Клеточная наномеханика. В: Бхушан Б., редактор. Справочник Springer по нанотехнологиям . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer (2010). С. 1171–200.

26. Бердыева Т.К., Вудворт С.Д., Соколов И. Эпителиальные клетки человека увеличивают свою жесткость с возрастом in vitro : прямые измерения. Phys Med Biol. (2005) 50 : 81. DOI: 10.1088 / 0031-9155 / 50/1/007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

27. Спасова И. Ультраструктура простых инкапсулированных нервных окончаний (простых концевых луковиц Краузе) на языке кошки. J Anat. (1974) 118 (Pt 1): 1–9.

PubMed Аннотация | Google Scholar

29. Шокер Т.Х., Сонис Б., Стоун М., Баум Б.Дж. Ультразвуковая визуализация движений языка при глотании в реальном времени. J Clin Ultrasound (1983) 11 : 485–90. DOI: 10.1002 / jcu.1870110906

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

30. Кристенсен Д., Йенсен П. Ю., Мадсен Ф., Берди К. С.. Реология и поверхностное натяжение выбранных обработанных молочных жидкостей: влияние температуры. J Dairy Sci. (1997) 80 : 2282–90. DOI: 10.3168 / jds.S0022-0302 (97) 76177-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

31. Лейтон А., Уильямс О.Е. Влияние температуры на основную вязкость смесей для мороженого. J. Phys Chem. (1927) 31 : 1663–8. DOI: 10.1021 / j150281a004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

32. Adapa S, Dingeldein H, Schmidt KA, Herald TJ. Реологические свойства смесей мороженого и замороженного мороженого, содержащих жир и заменители жира. J Dairy Sci. (2000) 83 : 2224–9. DOI: 10.3168 / jds.S0022-0302 (00) 75106-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

35. Ким С., Карилла Дж. С.. Микрогидродинамика: принципы и избранные приложения. Бостон, Массачусетс: Баттерворт-Хайнеманн (1991).

Google Scholar

36. Хаппель Дж., Бреннер Х. Гидродинамика с низким числом Рейнольдса. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall (1965).

Google Scholar

37.Батчелор Г.К. Введение в гидродинамику . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета (1967).

Google Scholar

38. Полномочия т.р. Динамика волокон и мембран в вязкой жидкости. Rev Mod Phys. (2010) 82 : 1607–31. DOI: 10.1103 / RevModPhys.82.1607

CrossRef Полный текст | Google Scholar

39. Wiggins CH, Goldstein RE. Изгибная и движущая динамика эластики при малом числе Рейнольдса. Phys Rev Lett. (1998) 80 : 3879–82. DOI: 10.1103 / PhysRevLett.80.3879

CrossRef Полный текст | Google Scholar

40. Ландау Л.Д., Лифшиц Е.М. Теория упругости. 3-е изд. Оксфорд: Pergamon Press (1986).

Список сосочков языка — расположение и гистология

Сосочки языка — это крошечные выступающие выступы на поверхности языка, в которых находятся вкусовые рецепторы, которые помогают при восприятии вкуса определять такие элементы вкуса, как соленый, кислый, сладкий, горький и умами.Сосочки бывают четырех типов, которые различаются по расположению и размеру сосочков, а именно грибовидные сосочки, нитевидные сосочки, лиственные сосочки и циркумвалальные сосочки.

Вкусовые рецепторы работают, получая пищу, растворенную слюной, через маленькие поры наверху рецепторных клеток, отправляя информацию, обнаруженную кластерами рецепторов и ионных каналов, во вкусовые области мозга через седьмой, девятый и десятый черепные нервы.

Давайте подробно рассмотрим каждый из четырех типов сосочков, подробно объяснив их расположение, форму и гистологию.

Нитевидные сосочки:

Это самые многочисленные сосочки, видимые на поверхности языка, они похожи на волосы или нитки по внешнему виду, выступающие из дорсальной поверхности языка и видны на передних двух третях языка. Нитевидные сосочки не содержат в себе вкусовых почек. Гистологически эти сосочки имеют конусообразную форму, выстланную многослойным плоским эпителием с толстым кератином на поверхности. Кровеносные сосуды поддерживаются центральным ядром соединительной ткани.Эпителий содержит вторичные отростки.

Сосочки расположены рядами параллельно sulcus terminalis на всем протяжении, но на кончике языка ряды становятся более поперечными. Они содержат эластичные волокна, которые делают их более эластичными по сравнению с другими типами сосочков.

Сосочки грибовидные:

Как следует из названия, это грибковые сосочки, имеющие куполообразные структуры, выступающие над поверхностью языка. Грибовидные сосочки расположены между нитевидными сосочками, но в основном видны на кончике и по бокам языка.В отличие от нитевидных сосочков у них на верхней поверхности есть вкусовые рецепторы. У этих сосочков около 1600 вкусовых рецепторов.

Что касается гистологического аспекта, эпителий, покрывающий грибовидные сосочки, представляет собой тонкий неороговевший многослойный плоский эпителий, придающий сосочкам красноватый цвет. Поддерживающая соединительная ткань показывает волокна коллагена, фибробласты и кровеносные сосуды. Грибовидные сосочки иннервируются седьмым черепным нервом через поднижнечелюстной ганглий, барабанную хорду и коленчатый ганглий, восходящие к одиночному ядру в стволе мозга.

Окружные сосочки:

Их также называют валлатными сосочками, которые представляют собой куполообразные структуры, расположенные кпереди от отверстия слепой кишки и терминальной борозды. Сосочки образуют ряд с обеих сторон, два ряда идут назад и встречаются медиально по средней линии. Сосочки имеют форму усеченного конуса с меньшим концом, направленным вниз и прикрепленным к языку, более широкая часть или основание, выступающая немного над поверхностью языка, имеет многочисленные вторичные сосочки.

Число сосочков от 10 до 12, их наименьшее количество, но наибольший размер по сравнению с другими тремя обнаруженными типами сосочков. Эти сосочки содержат около 250 вкусовых рецепторов. Сосочки отделены от поверхности языка V-образной бороздой, расположенной вокруг сосочков. Что касается гистологии, он выстлан ороговевшим многослойным плоским эпителием на поверхностной поверхности и некератинизированным эпителием на боковой поверхности, на этой боковой поверхности видны вкусовые рецепторы.Центральная часть сосочков имеет соединительную ткань. Сосочки не только содержат вкусовые рецепторы, но также имеют серозные второстепенные слюнные железы или железы фон Эбнера, расположенные под соединительной тканью. Основное назначение слюнных желез — вымывать остатки пищи из V-образной впадины вокруг сосочков.

Листовые сосочки:

Эти сосочки расположены прямо перед V выступающих сосочков, они сгруппированы в две группы с каждой стороны языка.Они содержат вкусовые рецепторы, и они получили свое название из-за формы, которая представляет собой удлиненную складку, которая выглядит как лист, если смотреть с ребра.

Наряду с околопаточными сосочками и грибовидными сосочками, они содержат вкусовые сосочки в своих стенках, эти сосочки иннервируются лицевым нервом, идущим к передним сосочкам, и языкоглоточным нервом к задним сосочкам. Под ними находятся серозные железы фон Эбнера. Листовые сосочки содержат 1000 вкусовых рецепторов.

Статья Варуна Пандулы

Я Варун, стоматолог из Хайдарабада, Индия, стараюсь помочь всем понять стоматологические проблемы и методы лечения и упростить стоматологическое образование для студентов-стоматологов и стоматологического братства.Если у вас есть какие-либо сомнения, не стесняйтесь связаться со мной или прокомментировать сообщение, спасибо за посещение.

Длина и плотность нитевидных сосочков языка: различия между восприимчивым к клещам и устойчивым рогатым скотом могут влиять на клещевую нагрузку | Паразиты и переносчики

Предпосылки и гипотеза

Важность самообслуживания для снижения заражения клещами крупного рогатого скота хорошо задокументирована и является одним из наиболее важных защитных механизмов против этого паразита [1–6]. Язык — это основной инструмент, который жвачные и другие животные используют для ухода за шерстью [7–11].

Клещ крупного рогатого скота, Rhipicephalus microplus , является одним из наиболее вредных эктопаразитов, поражающих производственных животных. Это приводит к большим потерям животноводства в Бразилии [12] и в других странах, где присутствует этот паразит [13]. Хорошо известно, что индиковые породы устойчивы, а тауриновые породы восприимчивы к этому клещу [14]. Однако о роли ухода в уменьшении заражения клещами мало что известно. В частности, остается неизвестным, существуют ли какие-либо различия в морфологии языков этих пород, которые могут повлиять на эффективность процесса ухода.У бычьего языка есть четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные, лиственные и окантованные. Нитевидные сосочки расположены в основном в передней трети языка и также используются для груминга [15].

Гипотеза настоящего исследования состоит в том, что морфологические особенности языка отличаются у устойчивых к клещам и восприимчивых к клещам пород крупного рогатого скота таким образом, что уход и удаление клещей более эффективны у устойчивых пород. Цели настоящего исследования заключаются в описании и сравнении нитевидных сосочков у индейской породы (Nelore) и двух тауриновых пород (голштинской и коричневой швейцарской) крупного рогатого скота, а также в сопоставлении возможных различий в морфологии языка, наблюдаемых у каждой породы, с клещевой массой, которую они представляют. .

Методы

Этическое разрешение

Процедуры, использованные в этом исследовании, были одобрены Комитетом по этике экспериментов на животных Института зоотехники (номер протокола 144/2011).

Всего обследовано 18 бычков (возрастом около двух лет). Они принадлежали к одной индийской породе (Nelore; N = 8) и двум европейским породам (Holstein; N = 8; Brown Swiss; N = 2). С помощью пробойника диаметром 8 мм была взята биопсия языков в их центральной передней трети на расстоянии 3 см от кончиков.Животные содержались вместе в Институте зоотехники (Новая Одесса, штат Сан-Паулу) и получали кормовое сено в возрасте от 6 месяцев. Биопсию проводили после анестезии животных 2% гидрохлоридом ксилазина и 2,0 г гидрохлорида лидокаина. После удаления ткани местные поражения обрабатывали мазью триамцинолона ацетонида (1,0 мг г ^-1 ), и после прекращения седативного действия все животные ели и пили нормально.

Сразу после сбора биопсии хранили в физиологическом растворе и отправляли в лабораторию, где их очищали от примесей и погружали в раствор Карновского (2,5% глутарового альдегида; формальдегид; 2,5% какодилат в 0,05 М натриевом буфере, pH 7,2; 0,001 М CaCl ₂ ). Затем образцы хранили в холодильнике до проведения процедуры оценки с использованием сканирующего электронного микроскопа (Zeiss LEO VP-435, Кембридж) в Центре поддержки электронной микроскопии для прикладных сельскохозяйственных исследований Школы агрономии Университета Сан-Паулу, Пирасикаба. , СП, Бразилия).

Образцы обезвоживали в растворах ацетона с возрастающей концентрацией (30, 50, 70, 90 и 100%). Их оставляли в каждом из этих растворов примерно на 15 минут (30 и 50%), 30 минут (70%) и 10 минут (90 и 100%), а затем промывали три раза (по 10 минут каждый). После этого образцы смачивали в растворе 100% ацетона, сушили до критической точки (аппарат Baltec CPD 030), наклеивали на штыри, металлизировали золотом (аппарат для напыления Baltec SCD 050) и хранили в емкости с силикагелем.

Внутри микроскопа все стержни были повернуты так, чтобы видеть сосочки в каудальном направлении, так как эти сосочки изначально находились на дорсальной поверхности языка до их сбора. Затем они были измерены с точки зрения их длины и ширины основания, а также расстояния между основаниями и между наконечниками с помощью инструмента для измерений между двумя точками, доступного в программном обеспечении сканирующего электронного микроскопа Zeiss (Zeiss, Кембридж). Для каждого предмета было проведено не менее десяти измерений.Мы также рассчитали количество нитевидных сосочков на 1 см ² , исходя из количества сосочков, содержащихся в области биопсии.

Мы провели статистический анализ с использованием пакета SPSS ® (версия 12.0), используя полностью рандомизированный дизайн. Односторонний дисперсионный анализ был выполнен для выявления значительных различий между породами (индицины и таурин) в отношении средних размеров нитевидных сосочков и количества нитевидных сосочков на см ² .Момент продукта Пирсона был использован, чтобы установить, есть ли какие-либо существенные корреляции между различными аспектами морфологии сосочков и нагрузкой клещей.

Перед получением образцов была проведена оценка количества клещей с помощью искусственного заражения каждого тауринового бычка 10 000 личинок и каждого бычка-индицина 20 000 личинок. Количество самок клещей размером более 4 мм на всем теле каждого животного подсчитывали в течение трех непоследовательных дней (20, 22 и 24 дни после заражения).Односторонний дисперсионный анализ был проведен для выявления любых значительных различий между породами в отношении количества клещей. Значимость связи между нагрузкой на клещей и измерениями язычка была проверена с помощью корреляции импульса произведения Пирсона.

Результаты и обсуждение

На рис. 1a и b показаны снимки, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа, сосочков языка четырех бычков Nelore, устойчивых к клещам, и четырех бычков, чувствительных к таурину, соответственно. Измерения и соответствующее количество клещей представлены в таблице 1.Они показывают, что языки породы Nelore (устойчивой к клещам) содержат значительно более длинные нитевидные сосочки (среднее значение 2,3 мм ± 0,029 SD; P <0,001, односторонний дисперсионный анализ) и значительно больше нитевидных сосочков на см ² ( среднее значение 25,2 сосочка ± 1,92 стандартное отклонение; P < 0,05, односторонний дисперсионный анализ), чем у европейских пород крупного рогатого скота (среднее значение, соответственно, 1,8 мм ± 0,027 стандартное отклонение и 20,9 ± 0,74 стандартное отклонение сосочков на см ² ).

Фиг.1

a Репрезентативные сканирующие электронные микрофотографии биоптатов языка от четырех разных видов крупного рогатого скота индейской породы Nelore, указывающие, где были сделаны измерения на сосочках; b Репрезентативные электронные сканирующие микрофотографии биопсий языка четырех разных видов крупного рогатого скота двух тауриновых пород (голштинской и коричневой швейцарской) с указанием места измерения на сосочках

Таблица 1 Морфологические особенности нитевидных сосочков у индийского крупного рогатого скота (порода Нелор) и тауринового крупного рогатого скота (голштинской и бурой швейцарской пород).Средние значения (± стандартная ошибка) и значения P для длины, ширины основания, расстояний между основаниями и между кончиками (все размеры в мм), количества сосочков на см ² и среднего количества отметок

Исследования, в которых измерялись размеры нитевидных сосочков на языках европейского тауринового крупного рогатого скота, показали, что длина сосочков составляет от 1,5 до 2 мм, а ширина основания — от 0,2 до 0,5 мм [16-19].

Поскольку на языке устойчивых к клещам бычков Nelore было больше нитевидных сосочков на единицу площади, расстояния между вершинами сосочков были значительно меньше (0.974 ± 0,025 мм; P <0,001), чем у чувствительных к клещам тауриновых пород (1,326 ± 0,027 мм). Расстояния между основаниями сосочков также значительно различались у индициновой и тауриновой пород ( P <0,001), но ширина основания была одинаковой у всех пород, исследованных в этом исследовании.

Интересно, что наблюдалась значимая обратная корреляция ( P = 0,014; r = -0,566, корреляция импульса продукта Пирсона) между нагрузкой клещей и длиной сосочков; и были значительные прямые корреляции ( P = 0.018; r = 0,567, корреляция количества движения продукта Пирсона) между нагрузками от клещей и расстояниями между вершинами сосочков (рис. 2) и между нагрузками от клещей и расстояниями между основаниями сосочков (данные не показаны). Напротив, не было обнаружено значимой корреляции между нагрузкой на клещей и плотностью сосочков (т. Е. Количеством сосочков / см ² ).

Рис. 2

Корреляция клещевых нагрузок с длиной сосочков ( синих квадратов, ) и расстоянием между вершинами сосочков ( красных кружков, ).Закрашенные символы представляют данные по устойчивой к клещам породе Nelore, а незакрашенные символы представляют данные по чувствительным к таурину породам клещей (голштинской и коричневой швейцарской)

Эта морфология должна придать языку Nelore большую шероховатость и, следовательно, большую эффективность в удалении личинок клещей во время самостоятельной стрижки. Это могло быть одним из объяснений большей устойчивости к клещам, наблюдаемой у крупного рогатого скота зебу, поскольку самоочищение является важной защитой скота от R.microplus клещей [3–6]. Чтобы подтвердить эту теорию, мы обнаружили (неопубликованные данные Д’Агостино), что у телок голштинской породы с большим количеством нитевидных сосочков на единицу площади было меньше клещей, чем у телок с меньшим количеством сосочков на единицу площади.

Интересно отметить, что по крайней мере у одного зебу (рис. 1а) на многих нитевидных сосочках имелись двудольные кончики. Шао и его коллеги [19] также обнаружили зубчатые и зазубренные поверхности на концах нитевидных сосочков Bos taurus в Тибете. Они приписали это механической функции сосочков, которая помогает воспринимать пищу.Их каудальная ориентация способствует направлению пищи в пищевод перед проглатыванием. Д’Агостино (неопубликованные данные) нашел одну голштинскую телку с этим двудольным кончиком на нитевидных сосочках.

Выводы

Индийский крупный рогатый скот имеет больше нитевидных сосочков на единицу площади, и они длиннее, чем у тауринового скота, и вершины сгруппированы более тесно.